De bijen die in het bijenhotel nestelen trekken ook gasten aan die het op de bijen larven gemunt hebben zoals deze vlieg, de Muurrouwzwever (Anthrax anthrax) [1, 2].
Een fraai zwart insect met mooie grijstinten en witte accenten.
Bombyliidae
De vlieg komt uit de familie van Wolzwevers (Bombyliidae), een familie waarvan de meeste leden ectoparasitoïden zijn [5]. In tegenstelling tot A. anthrax lijkt een typische wolzwever lijkt meer op een hommeltje met een hele lange snuit.
1. VERSPREIDING
A. anthrax is een algemene soort in Nederland. In de tuin komt de soort regelmatig in kleine aantallen, 1 tot 3, op de bijen hotels af.
2. GEDRAG
2.1. VLIEGTIJD
De soort is aanwezig van eind april tot begin september met een piek in mei en juni.
2.2. ONTWIKKELING
Bombyliidae en dus ook Anthrax zijn ovipaar wat wil zeggen dat ze eieren leggen die buiten de moeder uitkomen.
Bijenhotel
Het vrouwtje is regelmatig te vinden op bijenhotels, met name op warme dagen. Zij wordt aangetrokken door de vorm van zwarte schijven op een anders gekleurde achtergrond [3].
De soorten in het genus Anthrax zijn namelijk alle ectoparasieten op holometabole insecten die gebruik maken van buisvormige nesten [4], binnen de ordes [5]:
- Apoidae (bijen)
- Coleoptera (kevers)
- Hymenoptera (wespen)
- Neuroptera (netvleugeligen)
Het vrouwtje zweeft als een gluiperige zwarte schim geruisloos en vertraagd langs het hotel op zoek naar bezette gaten waar ze een eitje in katapulteert.
Ovipositie
Wolzwevers zijn parasitair. De vrouwtjes hebben een complexe ovipositie, ei-leg, strategie ontwikkeld waarbij het lichaam is aangepast met een zandkamer [7], een opening aan de onderzijde van het achterlijf waarin deeltjes van de grond, zoals zand, worden gestopt. Met krachtige beweging van de tergieten VIII, IX en X veegt ze deeltjes van de grond in de zandkamer om die op te laden [7]. De eieren worden bedekt met een substantie via speciale klieren en worden via de eileider in de geladen zandkamer gedeponeerd waar ze bedekt worden met de deeltjes [7].
Het vrouwtje legt de eitjes in open cellen van haar host tijdens de verzamel fase, als de host niet aanwezig is [6]. Het A. anthrax vrouwtje landt naast het doelnest om het te inspecteren. Daarna zal het opstijgen en voor de opening blijven zweven op ongeveer constante afstand van de opening en dan één eitje, heel soms twee eitjes, erin katapulteren [9] met het flexibele achterste deel van haar lichaam [3], zie ook het filmpje van de site Insect Behavior hieronder.
Bron: Insect Behavior - Wobke WijngaardDe ei productie van Bombyliius soorten is vaak buitengewoon hoog. Van A. anthrax lijken nog geen gevens beschikbaar maar van andere soorten binnen het genus produceert A. limulates zo’n 1000 eitjes per dag [5] en van A. tigrinus wordt geschat dat ze in staat is 2000-3000 eitjes te leggen [8].
De ontwikkeling en het gedrag van de eerste instar larve, de planidium, de andere instars en de pop is uitvoerig beschreven voor A. limulaus [10] en in mindere mate voor A. tigrinus [8], . De volgende secties geven een smaenvatting hiervan om een een indruk te geven voor het mogelijke gedrag van die van A. anthrax.
Planidium (1e instar)
De planidium kruipt uit het ei en zal op zoek gaan naar de bijenlarve. Het is onduidelijk of de mobiele planidium ook tussen de cellen in het bijennest kan bewegen en de gemetselde tussenschotten kan omzeilen [3].
De larve beweegt zich voort als een rups, is snel en stopt zelden. Als het de broedcel heeft bereikt zal het daar rondblijven kruipen. Als de gastheer voor het eerst vervelt zal de planidium zich erop vasthechten en spaarzaam voeden. Na ongeveer 20 dagen verpopt de gastheer, waarop de planidium vervelt naar de 2e instar en hecht zich met de kaken vast in de pop [10].
Larven (2e– 3e instars)
De larven zijn hypermetamorf, wat wil zeggen dat ze meer dan één gedaanteverwisseling ondergaan. De vorm van de tweede en derde instars is volledig anders dan de eerste instar en lijkt meer op een keverlarve. Deze instars zijn langzaam en bewegen niet veel anders dan herpositionering op de gastheer [10]. De tweede instar groeit snel met ongeveer 0,5mm per dag en zal na ongeveer 7 dagen vervellen naar de derde instar. De derde instar groeit met een tempo van 2,5mm per dag. De larve zal 7 dagen voor verpoppen recht beginnen te trekken om daarna te verpoppen.
Pop
Na gemiddeld ongeveer 4 dagen verpopt de derde instar. Het pop stadium duurt gemiddel 24 dagen [10]. De pop wordt gekenmerkt door een kam op de kop waarmee het door de modder tussenschotten die de cellen scheiden heen kan breken om zo de uitgang te bereiken [3]. Bij deze migratie naar de uitgang verpletterd de pop alle gastheer cocons die zich nog in het larven stadium bevinden in de cellen waar het doorheen beweegt, en veroorzaakt zo een hoog stertecijfer binnen de gastheer populatie [3].
De pop stopt als de uitgang is bereikt en het door de laatste barriere is heengebroken. Daarna breekt de pop open en komt de vlieg eruit. De pop huid blijft vaak in de uitgang van de cel hangen nadat de vlieg eruit is gekomen.
Op onderstaande foto is te zien dat twee poppen in dezelfde nestgang zijn uitgekomen.
En ook hieronder zijn er twee vliegen uit hetzelfde gat gekropen, waarbij er aan één nog een stuk bijencocon zat.
Imago (Volwassen)
De imago kruipt uit de pop en zal niet ver van de pop rusten voor het uithardingsproces. Wanneer een imago gespot wordt die net is uitgekropen is het vaak niet moeilijk om de cel te vinden waar die uitkwam op basis van de lege pop huid die in of uit het gat hangt.
Ongeveer 2 minuten na uitkruipen zijn de vleugels uitgevouwen [10].
Op basis van eigen observaties zal de vlieg na ongeveer 15 – 20 minuten zijn darmen legen in de vorm van één of meer licht grijze dikke druppels.
Enige tijd hierna kan de vlieg zich lopend verplaatsen over het oppervlak in de karakteristieke langzame manier van bewegen. Na ongeveer twee uur is de vlieg volledig uitgehard [10].
2.3. VOEDSEL
Volwassen Bombyliidae drinken nectar, en de vrouwtjes eten daarbij ook pollen ten behoeve van de ei productie [7]. De sub-familie Anthricinae waartoe het genus Anthrax behoord wordt in mindere mate op bloemen waargenomen [4, 10] en kent specialisatie op specifieke bloemen [11].
3. HERKENNING
3.1. Pop
De pop van deze en de meeste andere Bobmyliidae soorten is te herkennen aan karakteristieke haren en stekels op hoofd, thorax en abdomen. De kam die gebruikt wordt voor het uitbreken bestaat uit een reeks stevige punten op de labrum, lip, van de pop.
Daarnaast heeft de pop met name op de thorax een hoeveelheid lange haren waarvan de punt eindigt in een haak, die gebruikt worden om zich te verankeren tijdens het verlaten van de uitgang [8]. Zonder verankering kan de pop niet uitkomen [10].
3.2. VOLWASSEN
De vlieg is 7 – 13 mm groot [2].
Mannetje
Vrouwtje
Bij het vrouwtje zijn de tergieten VIII – X niet gedraaid.
Foto’s 1 – 3 zijn achter elkaar genomen en laten zien dat de genitaliën naar buiten kunnen bewegen. Foto 4 is van een ander exemplaar dat recent was uitgekomen en zat te drogen. Duidelijk is te zien dat de hele genitale sectie van tergieten VIII – X naar buiten steekt. Mogelijk dat de sectie inzakt nadat het uitgekomen dier is uitgehard.
Zandkamer
De zandkamer is een structuur die wordt gevormd door de verlengde zijkanten van tergiet VIII en de invaginatie en verticale positionering van zowel tergiet en sterniet VIII [7]. Tergiet VIII vormt de bovenkant en zijkant van de kamer en heeft op de achterzijde een borstel van lange haren [7].
4. PARASIET
A. anthrax is een parasiet op de volgende soorten in de tuin:
- metselbij Osmia cornuta [3]
- metselbij Osmia bicornis [3]
Literatuur
1 Nederlands Soortenregister2 Smit, J.T., 2016. Soortzoeker wolzwevers van de Benelux. Naturalis Biodiversity Center & EIS Kenniscentrum Insecten en andere ongewervelden, Leiden.
3 KRUNIC, M & Stanisavljević, Ljubiša & PINZAUTI, M. (2005). The accompanying fauna of Osmia cornuta and Osmia rufa and effective measures of protection. Bull. Insectol. 58. 141-152.
4 MARSTON, Norman L. Revision of New World species of Anthrax (Diptera: Bombyliidae), other than the Anthrax albofasciatus group. Smithsonian Contributions to Zoology, 1970.
5 David K. Yeates, David Greathead, The evolutionary pattern of host use in the Bombyliidae (Diptera): a diverse family of parasitoid flies, Biological Journal of the Linnean Society, Volume 60, Issue 2, February 1997, Pages 149–185, https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1997.tb01490.x
6 Karsten Seidelmann, Open-cell parasitism shapes maternal investment patterns in the Red Mason bee Osmia rufa, Behavioral Ecology, Volume 17, Issue 5, September/October 2006, Pages 839–848, https://doi.org/10.1093/beheco/arl017
7 Yeates, David. (1994). The cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea). Bulletin of the American Museum of Natural History. 219. 1-191.
8 Gerling, Dan & Hermann, H. (1976). The oviposition and life cycle of Anthrax tigrinus, [Dipt.: Bombyliidae] a parasite of carpenter bees [Hym.: Xylocopidae]. BioControl. 21. 227-233. 10.1007/BF02371755.
9 WIJNGAARD, Wopke. Control of hovering flight during oviposition by two species of Bombyliidae. In: Proceedings of the Netherlands Entomological Society Meeting. 2012. p. 9-20.
10 MARSTON, Norman Lee. A monograph of the nearctic species of the Albofasciatus group of the genus Anthrax scopoli (Diptera: Bombyliidae). 1962.
11 EL-MOURSY, Aly, et al. Foraging behaviour of anthracine flies (Diptera: Bombyliidae) in southern Sinai, Egypt. Egyptian Journal of Biology, 1999, 1.1: 87-95.
12 Peeters, T.M.J., C. van Achterberg, W.R.B. Heitmans, W.F. Klein, V. Lefeber, A.J. van Loon, A.A. Mabelis, H. Nieuwen-huijsen, M. Reemer, J. de Rond, J. Smit, H.H.W. Velthuis, 2004. De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata). – Nederlandse Fauna 6. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, Leiden, knnv Uitgeverij, Utrecht & European Invertebrate Survey – Nederland, Leiden.
