1. INTRODUCTIE

Voor de opkomst van DNA determinatie waren uiterlijke kenmerken de voornaamste manier om insecten te identificeren. Bij hommels is het kleurpatroon een belangrijk kenmerk ^{[Gokcezade et al. 2010]}. Er zijn echter soorten met overeenkomende kleurpatronen die subtiel verschillen waardoor het zeer lastig is ze te onderscheiden. Dit worden cryptische soorten genoemd.

Binnen de regio Europa is er een groep cryptische soorten die bestaat uit:

• Bombus terrestris
• Bombus lucorum (Lucorum complex)
• Bombus magnus (Lucorum complex)
• Bombus cryptarum (Lucorum complex)
• Bombus sporadicus (niet in Nederland (Scandinavië), valt buiten de scope van dit artikel)

De soorten gemarkeerd met ‘Lucorum complex‘ vormen het Lucorum complex, een groep soorten die zo op elkaar lijken dat er lang debat over is gevoerd of het wel of niet aparte soorten waren.

Met de intrede van DNA identificatie zijn veel hommels tegen het licht gehouden en is bevestigd dat de soorten binnen het Lucorum complex inderdaad aparte soorten zijn ^{[Williams et al. 2012]}.
Echter heeft de DNA analyse ook aangetoond dat eerdere determinaties op basis van de subtiele kenmerken niet klopten en exemplaren tot één van de andere soorten behoorden ^{[Williams et al. 2012]}. Dit deed de vraag rijzen hoe betrouwbaar determinaties op uiterlijke kenmerken zijn en of het überhaupt mogelijk is op basis van deze kenmerken te identificeren.
Dit artikel is een beknopte samenvatting van de huidige stand van zaken met betrekking tot het antwoord op die vraag.

In dit artikel word naar de eerste vier soorten gerefereerd als ‘de soorten’, tenzij anders vermeld.

2. AARDHOMMEL GROEP

Op basis van de laatste inzichten is het in principe niet mogelijk om de soorten in het veld of mbv foto’s op basis van uiterlijke kenmerken te kunnen determineren omdat alle kenmerken overlappen ^{[Williams et al. 2012],[Carolan et al. 2012],[Bossert 2014]}.

Echter hoeft dit niet altijd op locale variaties van toepassing te zijn, wat ten dele ook waar blijkt voor de Nederlandse context, waarbinnen enkele kenmerken bestaan waarmee koninginnen en darren wel onderscheiden kunnen worden ^{[Alferink et al. 2020]}.

Op Waarneming.nl wordt de term ‘Aardhommel groep’ gehanteerd voor waarnemingen die niet met zekerheid vastgesteld kunnen worden. Kerfdier hanteert hiervoor de termen ‘Aardhommel groep’ binnen Nederland en ‘Aardhommel groep West-Europa’ buiten Nederland. 

Voorvleugel ader analyse

Determinatie op basis van voorvleugel ader analyse is in staat alle soorten hommels, inclusief de in dit artikel besproken soorten, te identificeren ^{[Kozmus 2011], [Meulemeester 2009]}.
De gebruikte scan methode maakt het noodzakelijk een voorvleugel te verwijderen en gebruikt software voor het uitvoeren van een statistische analyse op de scan ^{[Kozmus 2011]}. Hierdoor is de methode niet in het veld en op foto’s toepasbaar.

3. MORFOLOGISCHE KENMERKEN

Dit hoofdstuk geeft een beknopt overzicht van de voor de soorten gangbare uiterlijke (morfologische) determinatie kenmerken per geslacht, de status ervan na vergelijking met DNA identificatie en de toepassing binnen de Nederlandse context.

3.1 KONINGINNEN

Kraag

De gebruikte kenmerken van de kraag zijn ^{[Carolan et al. 2012]}:

• loopt wel of niet door tot onder tegula
• heeft wel of niet een S-vorm van zwarte haren in de zijkant
• wel of geen melanisme van de kraagharen

Alle kenmerken kunnen voorkomen bij de soorten van het Lucorum complex, waarbij de kans het grootst is voor B. cryptorum ^{[Carolan et al. 2012], [Bossert 2014]}. De overlap van de kenmerken tussen de soorten is echter significant en daarmee geeft het geen uitsluitsel over de soort ^{[Carolan et al. 2012]}.

Ongeverifieerde kenmerken

Rasmont beschrijft verschillen in de vorm en details van bepaalde lichaamsdelen, echter alle genoemde kenmerken zijn nog niet geverifieerd met DNA analyse en zijn daarmee onbetrouwbaar ^{[Carolan et al. 2012], [Rasmont 1984]}. Tevens zijn de meeste kenmerken niet in het veld herkenbaar ^{[Rasmont 1984]}.

• Wang lengte
• Labrum vorm en details
• Punctering van de clypeus
• Ocelli diameter en punctering
• Metabasistarsus vorm
• Tergiet 2 oppervlakte structuur
• Vleugel kleur en transparantie
• Beharing lengte en inplanting
• Taille grootte

Geldigheid voor Nederland ^{[Alferink et al. 2020]}

Is er een extensie van de kraag tot onder de tegula aanwezig dan is er sprake van B. magnus.
Is er een S-vorm van zwarte haren aanwezig dan is er sprake van B. cryptarum.
Als aan geen van deze karakters wordt voldaan dan moet DNA analyse de soort uitwijzen.

3.2. WERKSTERS

Algemeen

De genoemde kenmerken van de koninginnen gelden ook voor de werksters ^{[Rasmont 1984]}. Echter zijn de kleur en S-vorm in kraag nog onbetrouwbaarder gebleken dan bij koninginnen ^{[Bossert 2014]}.
De vorm van het labrum en de punctering van het 2^e tergieten lijken echter wel veelbelovende kenmerken die gevalideerd moeten worden met DNA onderzoek.
Voor B. magnus werksters is de gelige haar kleur van de 1^e tergiet een kenmerk dat verder onderzocht dient te worden ^{[Bossert 2014]}.

Geldigheid voor Nederland ^{[Alferink et al. 2020]}

De Nederlandse werksters kunnen alleen op basis van DNA geïdentificeerd worden.

3.4. DARREN

Algemeen

De kleur van de gezichtsbeharing werd voorheen voor de identificatie van mannetjes gebruikt, maar dit kenmerk bleek door de grote variatie en dus overlap tussen de Lucorum complex soorten onbetrouwbaar ^{[Bossert 2014],[Rasmont 1984]}.
Daar komt bij dat mannetjes B. terrestris, een zwart gezicht hebben wat overeen kan komen met een B. cryptarum variant met zwart gezicht.

Mogelijke andere kenmerken die voor de mannetjes genoemd worden maar nog niet gevalideerd zijn met DNA onderzoek, zijn ^{[Rasmont 1986]}:

• Punctering van het 2^e tergiet
• Diameter van de ocelli
• Vorm van het 7^e sterniet

Geldigheid voor Nederland ^{[Alferink et al. 2020]}

Is er sprake van een gele snor en gele haren op het scutellum dan is de soort waarschijnlijk B. magnus.
Is er sprake van veel gele haren in het gezicht, dan is de soort waarschijnlijk B. lucorum.
Als aan geen van deze karakters wordt voldaan dan moet DNA analyse de soort uitwijzen.

---

Literatuur

^{[Gokcezade et al. 2010]} Gokcezade, J. F., Gereben-Krenn, B. A., Neumayer, J., & Krenn, H. W., 2010. Feldbestimmungsschlüssel für die Hummeln Österreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae). Biologiezentrum/Oberösterreichische Landesmuseen.

^{[Williams et al. 2012]} Williams, Paul & Brown, Mark & Carolan, James & An, Jiandong & Goulson, Dave & Aytekin, A. & Best, Lincoln & Byvaltsev, Alexandr & Björn, Cederberg & Dawson, Robert & Huang, Jiaxing & Ito, Masao & Monfared, Alireza & Raina, Rifat & Schmid-Hempel, Paul & Sheffield, Cory & Sima, Peter & Xie, Zhenghua. (2012). Unveiling cryptic species of the bumblebee subgenus Bombus s. str. worldwide with COI barcodes (Hymenoptera: Apidae). Systematics and Biodiversity. 10. 21-56. 10.1080/14772000.2012.664574.

^{[Carolan et al. 2012]} Carolan, James & Murray, Tomás & Fitzpatrick, Úna & Crossley, John & Schmidt, Hans & Björn, Cederberg & Mcnally, Luke & Paxton, Robert & Williams, Paul & Brown, Mark. (2012). Colour Patterns Do Not Diagnose Species: Quantitative Evaluation of a DNA Barcoded Cryptic Bumblebee Complex. PloS one. 7. e29251. 10.1371/journal.pone.0029251.

^{[Bossert 2014]} Bossert, S. (2014). Recognition and identification of species in the Bombus lucorum-complex – A review and outlook.

^{[Rasmont 1984]} Rasmont, Pierre. (1984). Les Bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe Occidentale et Centrale (Hymenoptera, Apidae). Spixiana. 7. 135-160.

^{[Rasmont 1986]} Rasmont, Pierre & A., Scholl & De, Jonghe & E., Obrecht & A., Adamski. (1986). Identité et variabilité des mâles de bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). Revue suisse de zoologie; annales de la Société zoologique suisse et du Muséum d'histoire naturelle de Genève. 93. 661-682. 10.5962/bhl.part.79505.

^{[Kozmus 2011]} Kozmus, Peter & Virant-Doberlet, Meta & Meglic, Vladimir & Dovc, Peter. (2011). Identification of Bombus species based on wing venation structure. Apidologie. 42. 472-480. 10.1007/s13592-011-0037-5.

^{[Meulemeester 2009]} De Meulemeester, Thibaut & Aytekin, A. & Valterová, Irena & Rasmont, Pierre. (2009). Landmark based geometric morphometrics analysis of wing shape as a tool for Bombus s.str. taxonomy (Hymenoptera:Apidae).

^{[Alferink et al. 2020]} Lucas Alferink, Leon Marshall, Roland De Jonghe, et al. Distinguishing white-tailed bumblebees in the Netherlands: morphology, ecology and DNA-barcoding. Authorea. September 10, 2020.

Wijzigingshistorie...