Een mooie opvallende bij: de Grote wolbij (Anthidium manicatum) ^{[Soortenregister],[Wildebijen.nl],[Nieuwenhuijsen 2011]}.

Het ‘wol’ in de naam slaat op het gedrag van het vrouwtje om haren van planten af te schrapen waarmee het nest wordt bekleed.

Grote wolbij ♀︎ (*Anthidium manicatum*), Krimpen a/d IJssel (NL)

1. VERSPREIDING

De Grote wolbij is een algemeen voorkomende soort in Nederland. In de tuin is het een jaarlijks terugkerende gast.

	♂︎	♀︎
2014	1 (op foto)	1 (op foto)
2015	3 Het vaste mannetje en 2 indringers die werden verjaagd	5
2016	Geen exacte aantallen, maar de bijen waren volop aanwezig. In dit jaar heb ik Ezelsoor aangeplant in de tuin.
2017	Geen exacte aantallen van 2017, de bijen waar wel aanwezig maar in kleinere aantallen en geen mannetje. Vermoedelijk is dit gerelateerd met de Salie die het dit jaar niet goed deed. Aangeplante Ezelsoor deed het wel goed.
2018	Dit jaar waren er geen Wolbijen. Ik herleid dit naar het feit dat de Echte gamander dat jaar was overwoekerd met Vogelwikke en voor het grootste deel was afgestorven. De Salie was ook verdwenen. Tevens is de Ezelsoor door de late vorst vrijwel afgestorven.
2019	1	3
2019	Voorzorgsmaatregelen om overwoekering met Vogelwikke te voorkomen hebben dit jaar gezorgd dat de Gamander weer lekker is opgeschoten en uitbundig bloeit. Dit jaar nieuwe Salie en Ezelsoor aangeplant (nadat de bij al was verschenen).

2. GEDRAG

2.1. VLIEGTIJD

De bijen vliegen van mei tot september met een piek in juli voor zowel mannetje (eind juli) als vrouwtje (midden juli) ^{[Wildebijen.nl]}.

2.2. ONTWIKKELING

De soort ontwikkelt één generatie per jaar en overwinterd als prepop ^{[Peeters et al. 2012]}. Ze gebruikt allerlei holtes in hout en leem, in metselwerk spleten en holle stengels ^{[Peeters et al. 2012]}.

Ze heeft een voorkeur voor nest locaties op grotere hoogte. Bij een onderzoek waarbij de kunstmatige nesthulp was aangebracht tot 35cm, 80-95cm en hoger dan 165cm werd de laatste categorie significant meer gebruikt ^{[Payne et al. 2011]}.
Tevens zijn de nesten ver, op meer dan honderd meter, verwijderd van de foerageergebieden met bloemen ^{[Peeters et al. 2012]}.

bijenhotel gast

De wolbijen, met name de mannetjes, schuilen en overnachten in het bijenhotel, zie ook hier. Heel soms maken ze een nest in een bijenhotel, maar over het algemeen is de aanwezigheid van andere bijen te druk voor de bij en prefereren ze een rustige verstopte nestplaats ^{[Breugel 2014]}.

2.3. DRACHTPLANTEN

A. manicatum is polylectisch en foerageert op verschillende planten families, met een beperking tot voornamelijk de families ^{[Muller 1996]}:

Vlinderbloemen (Leguminosae)
Lipbloemen (Labiatae)
Helmkruiden (Scrophularicceae)

Ze wordt echter ook waargenomen op de familie Weegbreeën (Plantaginaceae).

In de tuin vliegt de bij op de volgende planten:

Vlinderbloemen (Leguminosae)

Gewone rolklaver (Lotus corniculatus)
Kruipend stalkruid (Ononis repens)

Lipbloemen (Labiatae)

Echte gamander (Teucrium chamaedrys)
Ezelsoor (Stachys byzantina)
Salie (Salvia spec.)

Weegbreeën (Plantaginaceae)

Vingerhoedskruid (Digitalis purpurea)
Walstroleeuwenbek (Linaria purpurea)

In de tuin staan diverse soorten uit de Helkruiden familie maar daar heb ik de bij (nog) niet op gezien.

Plant	Dracht	Nectar
Echte gamander (Teucrium chamaedrys)	x	x
Walstroleeuwenbek (Linaria purpurea)	x	x
Salie (Salvia spec.)	x	x
Kruipend stalkruid (Ononis repens)	x
Gewone rolklaver (Lotus corniculatus)		x
Vingerhoedskruid (Digitalis purpurea)		x
Ezelsoor (Stachys byzantina) *		x

*A. manicatum gebruikt vooral Ezelsoor als bron voor haar/wol dat gebruikt wordt als nest materiaal om het nest mee te bekleden en vullen.

Zoals in paragraaf 1 vermeld, vermoed ik dat Echte gamander een ‘sleutelplant’ is voor de soort, in ieder geval in de tuin.

2.4. POLLEN VERZAMELEN

Zoals alle Megachilidae heeft het vrouwtje een buikschuier op de onderzijde van het achterlijf. Dit verzamelapparaat bestaat uit haren waarin de verzamelde pollen worden aangedrukt en getransporteerd.

Naast de buikschuier beschikt A. manicatum over nog een verzamel apparaat op de voorzijde van het gezicht, de clypeus ^{[Muller 1996]}. Deze is dicht bedekt met kleine gekrulde haren, die dik zijn aan de basis en een lange, dunnen gekrulde extensie hebben. Alleen vrouwtjes hebben deze structuur ^{[Muller 1996]}.
Dit verzamelapparaat is een adaptatie voor het verzamelen van pollen op Lipbloemigen en Helmkruiden omdat bij deze planten de meeldraden zo zijn gepositioneerd dat ze de bij op de rug aanraken als zij op de ’traditionele’ manier pollen zou verzamelen. Dus in plaats daarvan verzamelt het ze pollen bij deze planten door herhaaldelijk haar gezicht heen en weer over de helmknoppen te wrijven ^{[Muller 1996]}.

Afhankelijk van het planttype gebruikt A. manicatum voor het verzamelen van pollen ^{[Muller 1996]}

de achterpoten
het verzamelapparaat in het gezicht
of de voorpoten

Bij Vlinderbloemen worden de meeldraden toegankelijk gemaakt door met de midden poten de kiel kroonbladen opzij te drukken. Met de achterpoten worden de pollen vervolgens verzameld en in de buikschuier geplaatst ^{[Muller 1996]}.

Bij Vingerhoedskruid werkt dit niet gebruikt omdat de bloemen te groot zijn in vergelijking tot bij. In dit geval klimt ze in de meeldraden en verzamelt ze de pollen met haar voorpoten, en soms met de kaken ^{[Muller 1996]}.

2.5. TERRITORIUM GEDRAG

De Grote wolbijen mannetjes zijn territoriaal en het gedrag dat ze daarbij vertonen in opmerkelijk. Het mannetje verdedigt zijn territorium tegen andere wolbij mannetjes maar ook tegen elke andere bijensoort die erin wordt aangetroffen. Andere insectenfamilies worden wel verjaagd maar die zijn vaak in mindere mate onder de indruk en komen daarna gewoon weer terug, waarbij het mannetje ze minder achter de vodden blijft zitten. Hij benadert de ‘indringer’ met lagere snelheid om dan ineens te versnellen en de ‘vijand’ liefst van achteren te bespringen. Hierbij lijken ze de andere insecten ook expres te verwonden, met name de hoofdader aan de bovenzijde bij de aanhechting van een vleugel is vaak kapot na zo’n ontmoeting waardoor de vleugel zijn stijfheid verliest en het niet meer doet. Het slachtoffer loopt daarna voor een tijd over de grond met en probeert om de zoveel tijd weer te vliegen, maar met één voorvleugel die het nog doet resulteert dit vaak in een buiteling. Alle verwonde insecten gaan na verloop van tijd dood.
In eerste instantie dacht ik dat hij de vleugels met de mandibles kapot beet maar in een artikel wordt beschreven dat het mannetje de puntige uitsteeksels op de achterste twee segmenten inzet als wapens, door ze naar voren te richten en ermee op hoge snelheid tegen een indringer op te botsen ^{[Wirtz et al. 2010]}, wat resulteert in de verwonde dieren die niet meer kunnen vliegen.
Zolang de wolbijen in het stukje tuin aanwezig zijn vind ik daar regelmatig bijen met een kapotte vleugel op de tegels rondscharrelen. Het betreft individuen van de volgende soorten en genera:

Honingbij (meeste slachtoffers)
Tronkenbij
Geelgerande tubebij
Hommels (inclusief grote exemplaren)

Het verschilt per karakter van het mannetje hoeveel agressie getoond wordt. Zo is het mannetje van 2019 vrij rustig (het is ook een kleiner exemplaar dan voorgaande jaren) en heeft maar één slachtoffer gemaakt tot nu toe, een Honingbij. In 2015 en 2016 waren de mannetjes zeer agressief.

Geelgerande tubebij ♀︎ (*Stelis punctulatissima*), parasiet van de Grote wolbij hier met typische schade aan rechtervleugel agv aanval Grote wolbij

Af en toe verschijnen er één of twee mannetjes die het territorium over willen nemen of met de vrouwtjes willen paren. Dit resulteert in een achtervolging door het lokale mannetje en een aantal gevechten totdat een partij het opgeeft. Tot nu toe wonnen de lokale mannetjes altijd.

Het territorium bevat bij voorkeur:

Echte gamander
Salie
Gewone rolklaver
Vingerhoedskruid

Opmerkelijk lijkt de Ezelsoor niet echt tot het territorium te horen. De plant staat ook verderop van de hierboven genoemde planten. In voorgaande jaren stonden er clusters Vingerhoedskruid die hemelsbreed even ver van de hotspot van het territorium verwijderd waren als de Ezelsoor en die werden wel in het territorium opgenomen; ze werden continue door het mannetje bezocht. De Ezelsoor wordt wel bezocht door hem maar niet zo vaak en intensief als de andere planten.

De bloemen van de Ezelsoor worden bezocht door de bij maar ik heb nog niet kunnen waarnemen dat het dons van de bladeren wordt geschrapt. Sommige bladeren zien er niet zo mooi meer uit wat op schrap sporen kan lijken maar het kan ook door het weer zijn.

Grote wolbij ♂︎ (Anthidium manicatum), patrouillerend — Grote wolbij ♂︎ (*Anthidium manicatum*), patrouillerend

De groep bevat altijd één mannetje en een aantal vrouwtjes. Meestal is het een vrouwtje dat als eerste verschijnt en waar later een mannetje bij komt en een territorium gaat vormen. De grootste groep die ik heb waargenomen bestond uit vijf vrouwtjes, de kleinste uit drie.

Het mannetje draait continue zijn rondes door van plantensoort naar plantensoort te patrouilleren. De vrouwtjes foerageren heel snel van bloem naar bloem. Hierbij worden ze om de zoveel tijd gestoord door het mannetje dat hen van achter bespringt om te paren. Het mannetje is in staat om te zweven als een zweefvlieg. Het benadert vrouwtjes op deze manier door zich stil hangend in de lucht in haar richting te positioneren om haar vervolgens te bespringen.

Grote wolbij (*Anthidium manicatum*), parend

Uit onderzoek is gebleken dat grote mannetjes vaak territorium eigenaar zijn en vaker paren dan de kleinere zwervende mannetjes. Ook lijken de vrouwtjes een voorkeur te hebben voor grote mannetjes daar ze meer met hen paren ook als de zwerver de territorium houder vervangt ^{[Starks & Reeve 1999]}.

3. HERKENNING

De volwassen Grote wolbijen vallen op door de omvang, de kleur en het geluid die ze produceren.

(mm)	♂	♀
Lengte	16,0 – 18,0	14,0 – 16,0

Door de gele strepen lijken deze bijen op wespen maar ze zijn veel hariger en breder gebouwd.

Zowel het mannetje als de vrouwtjes produceren veel geluid als ze vliegen en daardoor hoor je meestal al dat ze in de buurt aan het foerageren zijn voordat je ze hebt gezien. Het geluid is een hoge continue zoem die lijkt om het geluid van sommige grote zweefvliegen.

De soort vertoont seksuele dimorfisme met mannelijke voorkeur, waarbij de geslachten een andere uiterlijk hebben met de nadruk op mannetjes die afwijken. Bij deze soort zijn de mannetjes groter dan de vrouwtjes.

vrouwtjes

De vrouwtjes zijn kleiner en iets meer gedrongen gebouwd dan de mannetjes en hebben minder lange beharing.

De buikschuierharen van de vrouwtjes zijn geel gekleurd.

Grote wolbij ♀︎ (*Anthidium manicatum*), buikschuier schoonmakend

Grote wolbij ♀︎ (*Anthidium manicatum*), kaken met zes tanden

Grote wolbij ♀︎ (*Anthidium manicatum*), vrouwtje heeft gele buikschuier

mannetjes

De mannetjes zijn indrukwekkend forse bijen en hebben op de poten, de zijkant van borststuk (thorax) en gezicht langere witte haren die in combinatie met het geel en zwart een stoere indruk geven. Tevens hebben ze lichtoranje haarborstels aan de zijkant van het achterlijf ^{[Peeters et al. 2012]}.

Op de laatste twee segmenten van het achterlijf heeft het mannetje vijf puntige uitsteeksels, één aan weerszijden van het 6^e segment en een kroon van drie punten op het 7^e segment.