Van dit fraaie groene insect zitten er een boel in de tuin. Het is de Groene schildwants (Palomena prasina) ^{[Aukema et al. 2016]}.

Het diertje is groen in de zomer en verandert naar een bruine kleur in de herfst.

Groene schildwants (*Palomena prasina*), parend op Sering (*Syringa vulgaris*)

1. VERSPREIDING

De Groene schildwants is één van de meest algemene grote wantsen in Nederland. Ook in de tuin is deze soort elk jaar in grotere aantallen aanwezig.

2. GEDRAG

2.1. VLIEGTIJD

De wants is actief tussen maart en november en piekt tussen juli en september. Nimfen verschijnen vanaf juni. De volwassen dieren overwinteren ^{[Schuh 2018]}.

2.2. ONTWIKKELING

Wantsen zijn hemimetabool, wat wil zeggen dat ze ontwikkelen door een aantal vervellingen naar volwassenschap en na elke vervelling weer een beetje meer lijken op het volwassen stadium. Dit in tegenstelling tot holometabole soorten die een volledige gedaanteverwisseling ondergaan, zoals bijvoorbeeld de vlinder waarvan de rups verpopt om te verschijnen als volwassen vlinder.

P. prasina bereikt in vijf vervellingen, instars, volwassenheid ^{[Tuncer et al. 2015]}.

De wants heeft één generatie per jaar en de eitjes worden gelegd in de periode van de lente tot juli ^{[Schuh 2018]}.
Eieren worden in clusters gelegd op plantenstengels en komen na ongeveer 5,5 – 12 dagen, in een periode van 0 – 4 dagen. De benodigde tijd is direkt afhankelijk van de temperatuur ^{[Saruhan et al. 2010]}.

Eitjes Groene schildwants (*Palomena prasina*) op IJzerhard (*Verbana bonariensis*)

De temperatuur is ook van invloed op de ontwikkelingssnelheid van de instars ^{[Saruhan et al. 2010]}:. De onderstaande gegevens komen uit een onderzoek met waarin de temperatuur varieerde van 16 – 28°C,

1^e intar: ±4 – 8,6 dagen
2^e intar: ±7,5 – 20 dagen
3^e intar: ±7,5 – 20 dagen
4^e intar: ±6,5 – 17,8 dagen
5^e intar: ±8 – 23 dagen

Daar de soort alleen overwinterd als volwassen dier maken de larven een groeispurt door wanneer de dagen korter gaan worden ^{[Saulich & Musolin 2014]}. De nieuwe volwassen generatie verschijnt midden tot laat juli ^{[Schuh 2018]}.

Aggregatie

De eerste instars van schildwantsen vormen nadat ze zijn uitgekomen aggregeren in een cluster en blijven bij elkaar. Dit gedrag vergroot hun overlevingskansen. Onder andere heeft dit te maken met het feit dat eerste instar nimfen zich niet voeden maar alleen vocht tot zich ^{[Lockwood & Story 1986]}nemen. Uit onderzoek zijn de volgende aggregatie voordelen aan het licht gekomen ^{[Lockwood & Story 1986]}:

Voorkomen uitdroging
In een aggregatie zijn de individuele nimfen beter bestand tegen uitdroging en wordt vocht beter vastgehouden dan wanneer de nimf alleen is. Dit is een gevolg van de luchtzakken die ontstaan tussen de individuen waarin vocht gevangen blijft en waardoor de nimfen langer toegang blijven houden tot water.
Lagere sterfte
De sterfte bij hogere temperaturen is in een aggregatie lager.
Hogere ontwikkelsnelheid
De ontwikkelsnelheid van de nimfen is in een aggregatie bij hogere luchtvochtigheid groter. Dit voordeel verdwijnt vanaf een temperatuur van 31°C. De geaggregeerde nimfen zijn in in staat de temperatuur van de groep in enige mate te reguleren.
Betere aanhechting aan plant
De hechting aan de oppervlakte, waardoor voorkomen wordt dat nimfen van de plant afvallen, is groter in een aggregatie. Dit effect wordt minder bij aggregaties van 11-15 nimfen omdat ze dan meer in lagen gaan zitten en de bovenste laag zich vasthoudt aan de onderste nimfen.
Betere bescherming tegen rovers
De aggregatie biedt bescherming tegen bepaalde rovers, t.w.:
- Hempitera: minste vraat bij aggregatie van 3 nimfen en meeste bij een groep van 15
- Mieren: minste vraat bij aggregatie van 10 tot 15 nimfen, en de meeste vraat bij 5 of minder
- Tegen wespen lijkt aggregatie geen verdediging te bieden

De aggregatie wordt bestuurd door feromonen, wat beschreven is in paragraaf 3.4.

2.3. VOEDSEL

De nimfen zijn polyfaag op verschillende planten en bomen en, zoals gebleken is uit opmerkelijke observaties, coprofaag op vogelpoep.
De eerste instar nimfen voeden zich niet en nemen alleen vocht tot zich ^{[Lockwood & Story 1986]}. De tweede instar stadia voeden zich op kruiden ^{[Tuncer et al. 2015]}. De andere instars voeden zich vooral met vruchten ^{[Tuncer et al. 2015]}.

Vogelpoep

Zowel deze als andere wantsen soorten voeden zich met het witte deel van verse vogelpoep ^{[Ramsay 2013]}, dat vrijwel volledig bestaat uit urinezuur en rijk is aan stikstof. Het betreft hier gedrag van de vijfde instar.

Plaagdier

De soort is een plaagdier op verschillende commercieel gecultiveerde planten zoals ^{[Tuncer et al. 2015],[Alford 2014]}:

Hazelnoot
Appel
Peer
Framboos

In Turkije is de soort een grote plaag op hazelnoot waarbij de door de insecten veroorzaakte schade wordt gekenmerkt door ^{[Tuncer et al. 2015]}:

Voortijdig afwerpen van noten
noten worden gekenmerkt door lichte kleur en verschrompelde onderkant
Plekken en aantastingen in de nootkern
Verschrompelde nootkernen
(noot: het artikel geeft aan dat deze schade niet eenduidig is toe te wijzen aan alleen vraat)

Op framboos zorgt de vraat voor een onaangename smaak van de vruchten ^{[Alford 2014]}.

Op appel en peer veroorzaakt de vraat plekken en holtes op het oppervlak van de vrucht ^{[Alford 2014]}.

Groene schildwants (*Palomena prasina*), zuigsnuit (proboscis)

3. COMMUNICATIE

Bij schildwantsen verloopt de communicatie tussen de geslachten in twee fasen ^{[Virant-Doberlet & Cokl 2004],[Drosopoulos & Claridge 2006],[Borges et al. 1987]}:

met feromonen wordt een partner naar de juiste plant gebracht
met zang wordt een partner naar de andere partner geleid

3.1. SEX FEROMONEN (lange afstand)

Het mannetje scheidt een soort-specifiek vluchtig feromoon af om een vrouwtje naar zich te leiden. Zij detecteert de feromonen met haar antennes die ze in een ‘V’ vorm in de richting van de bron houdt, waardoor ze in staat is het spoort nauwkeurig te volgen naar de plant waar het mannetje zich bevindt ^{[Borges et al. 1987]}.

De feromonen worden gefabriceerd in klieren in het borststuk (thorax) van volwassen dieren ^{[Millar 2005]}.

3.2. ZANG (korte afstand)

Net zoals veel andere insecten families produceren ook wantsen zang tbv:

lokroep / afstoten (afstoten alleen door het vrouwtje)
paringszang

Nadat het vrouwtje op de plant is gearriveerd waar het mannetje zich bevindt zal ze al dan niet gestimuleerd door feromonen van het mannetje een lokroep zingen, die door het mannetje gedetecteerd en gevolgd wordt terwijl hij antwoordt met zijn eigen lokroep en feromonen afscheidt ^{[Čokl 2008],[Drosopoulos & Claridge 2006]}.

De zang wordt geproduceerd met de tergieten, rugplaten, van het achterlijf bevindt ^{[Čokl 2008]}. Het zanginstrument bestaat uit een vergroeiing van tergieten I en II en wordt met behulp van spieren gevibreerd ^{[Čokl 2008]}.
De zang is van zichzelf zacht maar wordt versterkt door de planten waar de soort zich op bevindt. De vibraties van de tergieten verspreiden zich via het lichaam en de poten over de tak waarop het dier zit waarbij de golven tientallen centimeters door de tak kunnen propageren.

Schildwantsen hebben een aantal vibratie receptoren in hun poten waarmee ze kunnen luisteren ^{[Čokl 2008]}. Door het tijdsverschil waarmee de golf de verschillende uitgespreide poten bereikt kan de wants de richting bepalen waar de zender zich bevindt. Vertakkingen op een tak zijn belangrijke punten om te luisteren om de juiste afslag te nemen. Op deze manier is gebleken dat mannetjes heel betrouwbaar het zendende vrouwtje kan opsporen.

Elke soort heeft zijn eigen plant voorkeuren. P. prasina heeft zich gespecialiseerd op houtige planten en produceert frequenties die het best door dat soort planten worden versterkt ^{[Polajnar et al. 2013]}. De soort is in staat om de frequentie aan te passen als het op een andere type ondergrond staat ^{[Polajnar et al. 2013]}.
De zang maakt gebruik van tonen tussen 70 – 150 Hz met uitschieters naar 900Hz.

Positie van de tergieten zangapparaat bij schildwantsen

Positie van de vibratie sensoren in de schildwants poten

Sering

De volwassen insecten duiken overal in de tuin op, maar één van de opvallendste plekken is in Sering (Syringa vulgaris).

Bij het snoeien van de uitgebloeide bloemen is deze wants vaak in de afgeknipte toppen te vinden, soms in paren. De relatie met de plant wordt genoemd in een observatie (Assmann, 1854, als Pentatoma dissimile) ^{[Assmann 1854]}.
Mogelijk is dit gerelateerd aan de larven, daar in één onderzoeksartikel melding wordt gemaakt van het voeden van de larven van deze soort met Sering blaadjes ^{[Musolin & Saulich 1997]}en in een andere referentie wordt de plant genoemd als voedselplant voor een aantal andere soorten binnen de Schildwantsen familie ^{[Beeles 2019]}.
Ik vermoed echter dat het te maken heeft met de paring en het feit dat Sering een houtige plant is waardoor de geslachten elkaar goed kunnen vinden. Dit verklaard m.i. het groot aantal paartjes dat ik in de plant aantref.

3.3. TAST

Als de geslachten elkaar gevonden hebben betasten ze elkaar met de antennes. De wantsen draaien om elkaar heen en daarbij moedigt hij haar aan door met zijn kop haar achterste omhoog te duwen. Als het vrouwtje in dit proces het mannetje accepteert zal ze haar achterlijf omhoog houden en uiteindelijk zal het mannetje achteruit tegen het geslacht van het vrouwtje aan lopen.
Als ze hem niet accepteert zal ze middels feromonen het mannetje afstoten ^{[Borges et al. 1987]}.

3.4. AGGREGATIE FEROMONEN

Aggregerende eerste instars communiceren met behulp van feromonen om de groep bijeen te houden of juist, tijdelijk, uit elkaar te laten vallen in het geval van dreigend gevaar ^{[Borges et al. 1987]}.

De feromonen worden in nimfen gefabriceerd in klieren in het achterlijf (abdomen) ^{[Millar 2005]}.

3.5. VERDEDIGING EN AANVAL

De wants beschikt over een feromonen die toegepast worden voor aanval en verdediging met als doel ^{[Lockwood & Story 1986]}:

Verwarren van vijanden
De feromonen bestanddelen van de alarm feromonen van hun aanvallers, waardoor die in verwarring raken.
Bedwelmen / vergiftigen of afstoten van hun vijanden
Sommige bestanddelen zijn afstotelijk en soms ronduit gevaarlijk voor vijanden.

4. HERKENNING

4.1. EITJES

De eitjes van de Groene schildwants zijn helder grasgroen en worden langzaam steeds geler naarmate de larven zich erin ontwikkelen. Het zijn duidelijke tonnetjes met een ronde deksel.

De eischil is dun waardoor de zich erin ontwikkelende nimfen steeds duidelijker zichtbaar worden naarmate ze verder ontwikkelen.

Eitjes met zichtbare nimfen Groene schildwants (*Palomena prasina*) op IJzerhard (*Verbana bonariensis*)

4.2. INSTARS

1^e INSTAR

De eerste instars zijn licht geelgroen met witte transparante pootjes als ze uit het eitje kruipen. Daarna verkleuren ze naar donker roodbruin met lichte roze oranje vlekken of zwart met licht groene vlekken.

Geaggregeerde 1e Instars Groene schildwants (*Palomena prasina*) aan het uitharden, op Damastbloem (*Hesperis matronalis*)

Groene schildwants (*Palomena prasina*), eerste instar

2^e INSTAR

De tweede instar is zwart met een licht groen achterlijf met daarop wittige en zwarte vlekken op de rug en langs de onderrand.

3^e INSTAR

4^e INSTAR

De vierde instar heeft een ronde vorm en is helemaal groen met zwarte stippeltjes of groen met zwart borststuk en poten zoals de 2^e instar maar groter.

Groene schildwants (*Palomena prasina*), 4e instar op Grote pimpernel (*Sanguisorba officinalis*)

5^e INSTAR

Groene schildwants (*Palomena prasina*), vijfde instar op Grote pimpernel (*Sanguisorba officinalis*)

Groene schildwants (*Palomena prasina*), vijfde instar

4.3. VOLWASSEN

De volwassen dieren veranderen van kleur afhankelijk van het jaargetijde, een fenomeen genaamd seizoen polyfenisme. De nieuwe generatie is groen en kleurt richting de herfst bruin. In het voorjaar wordt de bruine kleur weer groen ^{[Schuh 2018]}, mogelijk meer donker groen ^{[Saruhan & Tuncer 2006]}.