Gepubliceerd november 2024, Olger R. Krischan
(dit artikel is gepubliceerd in Hymenovaria 31)
Inleiding
Tijdens een rondje door onze tuin op 24 juni 2023, leidden minieme rimpelingen in stilstaand water mijn aandacht naar een minuscuul spartelend insectje. Dit op het blote oog wat onbeduidend schepsel onderging een spectaculaire metamorfose onder de loep, met een sierlijk druppelvormig, dieprood gekleurd achterlijf (fig 1).
Het werd mijn eerste ontmoeting met de galwespen familie, de Cynipidae. Het onthullen van de identiteit en met name het geslacht van de wesp bleek lastig door verwarrende aspecten bij bepaalde kenmerken, en mondjesmaat beschikbaar gedetailleerd beeldmateriaal. Uiteindelijk is het geïdentificeerd als een vrouw zilverschoonbolletjesgalwesp Xestophanes potentillae. Gal inducerende galwespen leggen hun eitjes met behulp van een ovipositor in de waardplant. De reactie van de plant hierop leidt tot een vergroeiing, de gal, die zowel als onderkomen en als voedselbron fungeert voor de larve (Ronquist et al. 2015) (Melika 2009). Galwespen kennen verschillende reproductiemethoden: a) een seksuele generatie met arrhenotoke parthenogenese, waarbij bevruchte eitjes diploïde vrouwtjes produceren en de onbevruchte haploïde mannetjes, b) een generatie met maagdelijke vrouwtjes voortplantend op basis van thelytoke parthenogenese, waarbij onbevruchte eitjes uitsluitend diploïde vrouwtjes produceren, c) alternerende generaties met cyclische parthenogenese (heterogonie), waarbij in een langere cyclus van twee of meer jaar een seksuele generatie wordt opgevolgd door een agame generatie (Melika 2009) (Folliot 1964). Folliot (1964) heeft vastgesteld dat X. potentillae in principe één seksuele generatie voortbrengt in juni-juli van het volgende jaar, maar een tweede generatie (bivoltien) kan optreden eind augustus-begin oktober in hetzelfde jaar. Hij categoriseert de gallen in twee typen op basis van plaatsing op de plant; type ‘σ’ op bladstelen en stolonen (waarin bivoltinisme is geconstateerd) en type ‘ρ’ op wortels en wortelhals (tabel 2). X. potentillae induceert gallen op planten uit het geslacht Potentilla (Jennings & Jennings 2016) (Melika 2006) (Ronquist & Liljeblad 2001) (Folliot 1964). Eén van die waardplanten, het Vijfvingerkruid Potentilla reptans, is aanwezig in de tuin, en daarop werden beide geslachten aangetroffen, later gevolgd door zeer veel gallen.
Dit artikel geeft een overzicht van de X. potentillae kenmerken inclusief enkele inzichten op aspecten die tot verwarring hebben geleid, de typen, vormen, en distributie van de gallen in de tuinpopulatie, en enkele observaties aan het gedrag van de soort.
Verspreiding en taxonomie
Het geslacht kent wereldwijd twee soorten, X. potentillae en X. brevitarsis, die zich beiden geografische beperken tot het West-Palearctische gebied (Pujade-Villar at el. 2019) (Melika 2009), en in Nederland voorkomen (Nederlands Soortenregister 2024). Melika (2006) vermoedt dat beide soorten X. potentillae zijn. Mogelijk zit hier nog een soort tussen die de stolonen van de plant gebruikt in plaats van de bladstelen en de wortels, en herkenbaar zou zijn aan de aanwezigheid van een areolet in de voorvleugel (Bowdrey pers. comm.). Mogelijk dezelfde cryptische soort waaraan wordt gerefereerd in Jennings & Jennings (2016). Twee andere Xestophanes soorten die veelvuldig genoemd worden in literatuurbronnen, X. laevigatus en X. szepligetti, zijn gesynonimiseerd met X. potentillae (Melika 2006). Ronquist et al. (2015) heeft Xestophanes in de tribe Diastrophini geplaatst.
Identificatie
De wesp is door Jeremy Bowdrey geïdentificeerd als Xestophanes potentillae. De volgende publicaties kunnen worden gebruikt bij de identificatie. Buffington (2019) geeft een sleutel tot de tribes binnen de subfamily Cynipinae. Pang et al. (2020) geeft een sleutel tot de genera binnen de tribe Diastrophini. Met behulp van Melika (2009) en Eady & Quinlan (1962) kan de soort vastgesteld worden (daarbij de opmerking dat in beide publicaties Xestophanes onder Aylacini staat vermeld, zie Ronquist et al. (2015)).
Opmerkingen bij soortkenmerken
X. potentillae, in de huidige status, kent de volgende kenmerken:
- de notauli zijn in de laatste 1/3 anterieur onduidelijk of afwezig (fig 2a)
- de antennevlagsegmenten F1 en F2 zijn even lang (fig 2b)
- het tarssegment 4 van de achterpoot is langer dan breed (fig 2c)
De kleur van het achterlijfsegmenten kan vooral dorsaal, en posterieur donkerbruin tot zwart zijn (fig 3). X. brevitarsis is meer geel/oranje tot amber gekleurd (Melika 2006) (Bowdrey pers. comm.).
Sommige aspecten van de kenmerken leidden tot verwarring waardoor initieel sprake leek van een mannetje. Die inzichten zijn in de onderstaande opsomming verwerkt. De volgende kenmerken onderscheiden de geslachten (Melika 2006):
- Bij het vrouwtje is het achterlijf op het breedste deel verticaal bijna even lang als horizontaal, het puilt uit naar onder (fig 3b). Bij de man is de uitpuiling veel minder expliciet (fig 3a).
Dit kenmerk is in zijaanzicht goed te beoordelen, maar uit andere standpunten kan dit lastiger zijn.
- Bij het vrouwtje zijn achterlijf segmenten 2 en 3 versmolten, bij de man gescheiden.
Onder bepaalde hoeken kan bij haar een scheidslijn aanwezig lijken, maar in zijaanzicht is die afwezig (fig 3b). Dit in tegenstelling tot de man waarop vanuit elke invalshoek een duidelijke diepe scheiding zichtbaar is (fig 3a).
- Het vrouwtje heeft dertien antennesegmenten (elf vlagsegmenten), en de man veertien (twaalf vlagsegmenten).
Verwarring kan optreden bij exemplaren met een dieper ingesneden laatste antennesegment (fig 4a), waardoor een extra antenne lid aanwezig lijkt. Het laatste segment is in dat geval even lang als het voorlaatste, echter het laatste segment is altijd twee keer zo lang als het voorlaatste (fig 4b). Daarmee kan deze afwijking (?) herkend kan worden. Daarnaast is die scheiding iets minder diep, en anders gevormd dan die tussen de andere segmenten.
Bij de door mij in het veld waargenomen exemplaren uit beide geslachten, hadden de vrouwtjes altijd een dieper ontwikkelde scheiding in het laatste segment dan de mannetjes. De mannetjes zijn in het veld makkelijk herkenbaar aan de, in verhouding tot het lichaam, lange antennes.
- Antennevlag segment F1 is bij de vrouw in het midden recht, en bij de man ingebocht.
Bij het vrouwtje kan een lichte inbochting aanwezig lijken (fig 4a), maar bij de man is die heel uitgesproken (fig 4b).
Activiteit
Op 04 juli 2024 trof ik op en rond Potenilla reptans plantjes, dicht bij de grond, zeker negen mannetjes (fig 5), en twee vrouwtjes aan. Bij controle begin augustus waren vijf exemplaren aanwezig. De laatste waarneming betrof één mannetje op 09 september 2024.
Gallen
Op 30 augustus bleken op de plantjes zeer veel gallen tot ontwikkeling te zijn gekomen (fig 6). De inventarisatie hiervan (uitgevoerd op 6 t/m 8, 13 t/m 15 en 21 t/m 22 september 2024) resulteerde in zevenhonderdtweeëntwintig gallen op drieënvijftig planten en tien stolonen (meer dan tweeduizend als de afzonderlijke gallen in de vergroeide galvorm worden meegeteld, zie hieronder) (tabel 1). Stolonen met gallen droegen die zowel op de stoloon zelf, als op de daarop aanwezige knopen. Vrijwel alle planten droegen gallen op minsten één bladsteel (±98%), zeven droegen gallen op de wortelhals (±13,2%), en vijf droegen die op de wortels (±9,4%).
| Aspect | Aantal |
|---|---|
| Onderzochte planten 1 | 54 |
| Planten met gallen op bladsteel | 53 (±98%) |
| Planten met gallen op wortelhals | 7 (±13,2%) |
| Planten met gallen op wortels | 5 (±9,4%) |
| Onderzochte stolonen | 11 |
| Stolonen met gallen 2 | 9 (±82%) |
| Totaal gallen | 722 (±2257 3 ) |
1 plant = knoop met wortels, incl. daaruit ontspruitende stolonen met knopen
2 alle stolonen droegen gallen op zowel stoloon, als knopen
3 incl. geschatte aantallen in vergroeide gallen (zie tekst)
Van de door de wesp gebruikte plantdelen blijkt de bladsteel (figuur 8) in deze populatie overduidelijk de meest favoriete locatie (±92,52%), gevolgd door de stoloon (±4,99%), de wortel (±1,52%), en de wortelhals (±0,97%) (tabel 2). Het merendeel van de gallen (±97,5%) was van het type ‘σ’ (type ‘ρ’ ±2,5%). Op, en in de opgezwollen vorm van de wortelmassa zijn de afzonderlijke gallen lastig te onderscheiden (fig 7a). Ook beperkte de controle van het wortelgestel zich tot het blootleggen van de eerste 2-5 centimeter om de planten niet te beschadigen. Hierdoor kan het exacte aantal gallen op wortels mogelijk hoger zijn geweest. Gallen op de wortelhals zijn soms lastig te onderscheiden van gallen aan de basis van de bladsteel (fig 7b). Alleen gallen die duidelijk geen associatie met een bladsteel hadden zijn aan de wortelhals toegekend (soms is bijvoorbeeld een klein stukje verdorde steel zichtbaar), maar incorrecte toekenningen zijn niet uitgesloten.
| Plaatsing gallen | Aantal gallen 1 | Percentage | Gal type 2 |
|---|---|---|---|
| Bladsteel | 668 (±2166) | ±92,52% | σ |
| Stoloon | 36 (±117) | ±4,99% | |
| Wortel | 11 (±22) | ±1,52% | ρ |
| Wortelhals | 7 (±12) | ±0,97% |
1 geschatte aantallen in vergroeide gallen tussen haakjes
2 gal type volgens Folliot (1964)
De gallen ontwikkelen zich in drie vormen:
1. Los; een gal staat alleen, of op grotere afstand van de buur (fig 8a),
2. In keten; de gallen liggen direct naast, of tegen elkaar (fig 8b).
3. Vergroeid; de gallen zijn versmolten tot één lange, grote gal (fig 8c).
De laatste vorm bevatte de grootste diameters (tot 12,7 millimeter), en de grootste lengtes (regelmatig de hele bladsteel bezettend). Daarnaast was het de meest vertegenwoordigde vorm (55,1%), gevolgd door respectievelijk vorm 1 (±30,8%) en vorm 2 (±14,1%) (tabel 3). Op basis van de insnoeringen op de vergroeide gallen (fig 8c) is getracht het aantal gallen waaruit die bestaat vast te stellen, zij het vaak met grote onzekerheid afhankelijk van de mate van vergroeiing (tabel 1, tabel 2).
| Galvorm | Aantal gallen | Percentage |
|---|---|---|
| Los | 222 | ±30,8% |
| Keten | 102 | ±14,1% |
| Vergroeid | 398 | ±55,1% |
Gedrag
De volwassen wespen werden stilzittend of rondlopend op de bladeren van de waardplant aangetroffen. De mannetjes waaierden lopend uit in de directe omgeving van de planten, soms met een aantal dicht bij elkaar. Enkele mannetjes bewogen hun vleugels ritmisch tijdens het lopen, wat deed denken aan het baltsgedrag van prachtvliegen Diptera: Ulidiidae (Marshall 2012), zoals Seioptera vibrans. Rustende exemplaren werden vooral gevonden aan de onderzijde van het waardplant blad. De goed benaderbare wespen lieten zich bij verstoring vaak vallen, en verplaatsten zich daarna lopend. ‘s Avonds overnachtten zowel mannetjes als vrouwtjes, altijd alleen, aan de onderzijde van de waardplant blaadjes.
Discussie
In Europa is gal type ‘σ’ het meest voorkomend, meestal zonder type ‘ρ’ (Folliot 1964). De enige populatie met een tweede generatie in de studie van Folliot (1964) kende een combinatie van de twee typen, overeenkomstig met de populatie in de voorliggende publicatie. De aanwezigheid van de wespen in juni/juli past bij een univoltiene generatie, maar het mannetje dat 9 september werd waargenomen zou kunnen passen bij een mogelijke bivoltiene generatie. Echter zijn tijdens de galinventarisatie, uitgevoerd tussen 6 tot 22 september, geen andere exemplaren waargenomen wat dit minder aannemelijk maakt. Folliot (1964) stelt een vrij evenwichtige geslachtsverhouding vast, met iets minder mannetjes dan vrouwtjes (40%). In dat opzicht was het overschot aan mannetjes begin juni opmerkelijk. Mogelijk is dat slechts optisch als gevolg van de beperkte observatietijd. Beide aspecten zullen met intensievere veldobservaties bevestigd moeten worden.
Dankwoord
Mijn dank gaat uit naar de volgende personen. Theo Peeters voor zijn hulp en suggesties bij de identiteit zoektocht. Charles Davis voor de hulp met het vaststellen van het genus, Miles Zhang voor het in contact brengen met Davis. Jeremy Bowdrey voor het vaststellen van de soort, en de gedeelde soort gerelateerde informatie. Simon Haarder voor het delen van de sleutel kenmerken, en het in contact brengen met Bowdrey.
Literatuur
Buffington et al. 2020 Buffington, M. L., Forshage, M., Liljeblad, J., Tang, C. T., & van Noort, S., 2020. World Cynipoidea (Hymenoptera): A Key to Higher-Level Groups. Insect Systematics and Diversity, Volume 4, Issue 4, July 2020, 1, https://doi.org/10.1093/isd/ixaa003.Eady & Quinlan 1962 Eady, R. D., & Quinlan, J. (Eds.), 1962. Handbooks for the identification of British insects. Vol. VIII, part 1 (a). Hymenoptera: Cynipoidea. Key to families and subfamilies and Cynipinae (including galls), 81 p.
Folliot 1964 Folliot, R.,1964. Contribution à l'étude de la biologie des Cynipides gallicoles (Hyménoptères, Cynipoidea) (Doctoral dissertation, Université, Faculté des Sciences), 564 p.
Hymenovaria Hymenovaria, Sectie Hymenoptera van de Nederlandse Entomologische Vereniging
Jennings & Jennings 2016 Jennings, M., & Jennings, S., 2016. Records of X. potentillae (Retzius) X. brevitarsis (Thomson) (Hymenoptera: Cynipidae) derived from herbarium specimens of potentilla species at the British and Irish Herbarium, Natural History Museum, London, British Journal of Entomology & Natural History 29.
Marshall 2012 Marshall, S. A., 2012. Flies: The Natural History & Diversity of Diptera. Verenigde Staten: Firefly Books.
Melika 2006 Melika G., 2006. Gall wasps of Ukraine. Vols. 1 & 2. Vestnik Zoologii. Journal of Schmalhausen Institute of Zoology Supplement. 21. 1-644.
Pang et al. 2020 Pang Y., Liu Z., Su C-Y., Zhu D-H., 2020. A new species of Periclistus Foerster, 1869 from China and review of the tribe Diastrophini (Hymenoptera, Cynipoidea, Cynipidae). ZooKeys 964: 109-126. https://doi.org/10.3897/zookeys.964.47441.
Pujade-Villar et al. 2019 Pujade-Villar, J., Wang, Y., Liu, Z., Chen, X., He, J., & Ferrer-Suay, M., 2019. Discovery of Xestophanopsis gen. n. from China and taxonomic revision of two species misplaced in Ceroptres Hartig, 1840 (Hymenoptera, Cynipoidea: Cynipidae). Entomologica Fennica, 30(3), 126–137. https://doi.org/10.33338/ef.84149.
Ronquist et al. 2015 Ronquist F., Nieves-Aldrey JL., Buffington ML., Liu Z., Liljeblad J., et al., 2015. Phylogeny, Evolution and Classification of Gall Wasps: The Plot Thickens. PLOS ONE 10(5): e0123301. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123301.
Ronquist & Liljeblad 2001 Ronquist, F., & Liljeblad, J., 2001. Evolution of the gall wasp‐host plant association, Evolution, Volume 55, Issue 12, 1 December 2001, Pages 2503–2522, https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2001.tb00765.x.
Soortenregister Nederlands Soortenregister
Citatie
Krischan, O., 2023. Notities bij morfologie, biologie en gedrag van galwesp Xestophanes potentillae (Hymenoptera: Cynipidae) op Potentilla reptans. HymenoVaria, 31, 121-125.
