Observaties aan het gedrag van kielplatkopwesp Bethylus boops (Hymenoptera: Bethylidae) in klimop (Hedera sp.)


Gepubliceerd november 2023, Olger R. Krischan
(dit artikel is gepubliceerd in Hymenovaria 28)

Inleiding

Op 08 augustus 2021 trof ik een zeer klein wespje aan op de binnenzijde van het zijraam in ons huis (Figuur 1), een kielplatkopwesp Bethylus. Expert Jeroen de Rond bevestigde dat het hier een vrouwtje Bethylus boops (= Anoxus boops) [Hedqvist 1975] betrof, een soort die toen nog als ‘zeer zeldzaam’ te boek stond maar inmiddels de status ‘zeldzaam’ heeft. Ze wordt geassocieerd met klimop Hedera en over gastheer relaties is nog weinig bekend; vermoedelijk is Psychidae (Lepidoptera) een mogelijke gastheer groep [De Rond, pers. comm.].

Op grond van eerdere ervaringen met soorten waarvan de eerste waarneming ook in huis plaatsvond, rees het vermoeden dat de wesp actief was in de tuin, waarin vier grote klimop Hedera sp. planten groeien. In april 2022 trof ik na een zoektocht van een week de soort inderdaad aan op klimop, wat het begin werd van een lange, en bij tijden intensieve, observatieperiode tot in augustus 2023. Dit artikel geeft een overzicht van de bevindingen.

Figuur 1. Een vrouw Bethylus boops

Jackpot

Het bepalen van de focus gebieden was eenvoudig. De vier klimop planten groeien elk op verschillende plekken, waarvan die op twee meter tegenover de achterdeur, plant-1, het meest nabij een ingang tot het huis staat. Daarin startte op 11 april 2022, gewapend met een loep, het zoeken naar een twee tot drie millimeter lang speldje. Gedurende de volgende acht dagen zijn de planten een paar keer per dag bekeken. De focus lag daarbij op de lagere zone bij de grond, want daar is de soort eerder verzameld [Vikberg 1999]. Na acht dagen resulteerde dat in succes; op 18 april rond 14:17 trof ik twee gelijktijdig actieve vrouwtjes (Figuur 2) aan in de plant om de hoek bij de voordeur, plant-2. Gevolgd door nog een vrouwtje twee en een half uur later.

Figuur 2. Vrouw Bethylus boops drinkend

Observaties

In de daaropvolgende periode tot augustus 2023 zijn met name tussen april en juni van 2022 vele uren gespendeerd om de vier planten en de bladlagen eronder regelmatig te controleren op aanwezigheid van de wespen. De focus kwam uiteindelijk alleen op plant-2 te liggen daar in de anderen geen exemplaren zijn aangetroffen. Die planten zijn wel blijvend met steekproeven gecontroleerd.

Bij aanvang van de waarnemingen in april kon het waarnemingsgebied bij plant-2 grofweg verdeeld worden in twee zones met lage klimop uitlopers, zone-1 en zone-2, en daartussen een ongeveer veertig centimeter lege tussenruimte met alleen een bladlaag. Zone-1 beschikte over de diepste bladlaag, zo’n vijftien centimeter op het diepste punt (Tabel 3), en leverde initieel de meeste waarnemingen op (Figuur 3). Naarmate de tijd vorderde groeide de tussenruimte gestaag dicht zodat in juni sprake was van één zone (Figuur 4). Daarmee namen de waarnemingen in de voormalige zone-2 ook toe, met name mannetjes.
De bladlaag is vier keer over de breedte en diepte van de beide zones met een loep doorplozen, inclusief de vegetatie er vlak boven en het oppervlak van de aardlaag. Dit heeft twee exemplaren opgeleverd.

In totaal zijn er tweeëntwintig Bethylus exemplaren waargenomen; vijf mannetjes, zestien vrouwtjes en één onbekend (exemplaar 15). De laatste waarneming was op 02 juli 2022. De piek lag op 26 juni 2022 toen vier exemplaren, drie mannetjes en één vrouwtje, gelijktijdig zijn waargenomen.

Het is niet uit te sluiten dat één of meer individuen op verschillende dagen zijn waargenomen. Via het fotomateriaal is vastgesteld of de exemplaren op één dag van elkaar te onderscheiden zijn. Vrouwtjes 8 en 9 zijn mogelijk hetzelfde exemplaar.

De periode van juli tot augustus kende veel onderbrekingen waarin niet is geobserveerd. In de periode erna zijn ook geen wespen meer waargenomen. In het voorjaar van 2023 zijn de observaties weer opgepakt tot in augustus, maar dat heeft geen additionele waarnemingen opgeleverd.

Figuur 3. Klimop plant 2 in april met de zones 1 en 2
Figuur 4. Klimop plant 2 in juni

Van exemplaar 15 is door een fout alleen de indicatie foto bewaard gebleven, deze is daarom als een onbekende Bethylus geclassificeerd.

Van exemplaren 11, 12, 14, 15, 20, 21 en 22 is de zone niet vastgelegd.

Vrouw-3 was het hoogst waargenomen exemplaar op veertig centimeter gemeten van de aardlaag onder de bladlaag, alle anderen waren lager dan dat gepositioneerd.

Vrouwtjes 5 en 7 zijn als enigen in de bladlaag aangetroffen. Tabel 1 geeft een overzicht van de waarnemingen.

DatumTijdZoneExemplaarDrinkendOpmerkingen
18/iv/202214:17
14:29
16:47
1
1
1
vrouw-1
vrouw-2
vrouw-3
ja
ja
nee
vr. 1 en 2 gelijktijdig waargenomen
19/iv/202215:491vrouw-4nee
22/iv/202210:551vrouw-5neeIn bladlaag
27/iv/202217:14
17:57
1
1
vrouw-6
vrouw-7
ja
nee

In bladlaag
01/v/202215:35
16:41
2
2
vrouw-8
vrouw-9
nee
nee
Eerste waarneming in zone-2
vr. 8 en 9 mogelijk zelfde exemplaar
06/v/202216:541vrouw-10nee
13/v/202219:09
19:38

vrouw-11
vrouw-12
nee
nee
26/vi/202216:23
16:48
17:19
18:00
18:29
18:33
18:41
1


2
2
2
2
vrouw-13
man-14
15
man-16
vrouw-17
man-18
man-19
nee
ja

ja
ja
ja
ja
 
 
 
Exemplaren 16 t/m 19 gelijktijdig waargenomen


29/vi/202213:26
14:14

vrouw-20
man-21
nee
nee
02/vii/202218:51vrouw-22neeLaatste waarneming
Tabel 1: Waarnemingen overzicht

Identiteit

Alle exemplaren zijn op basis van fotomateriaal met de tabel van Archer [Archer 2020] doorlopen en door Jeroen de Rond bekeken. Alle vrouwtjes zijn Bethylus boops (Figuur 5).

Van de mannetjes is (nog) niet te bepalen welke soort het betreft. Het mannelijk fotomateriaal, waarvan de kwaliteit te wensen overlaat, geeft geen overduidelijke oogbeharing weer, wat zou kunnen passen bij B. dendrophilus. Echter bij ontbreken van een tabel voor mannetjes is het onduidelijk of dit wellicht ook op B. boops van toepassing kan zijn [De Rond, pers. comm.].

De aangetroffen mannetjes (Figuur 6) onderscheiden zich van de B. boops vrouwtjes door:

  • kaken oranje van kleur, inclusief de basis
  • antenne scapus oranje, inclusief de basis
  • laatste drie antenne leden zijn donkerder gekleurd
  • dij van de voorpoot is apicaal tot het midden oranje gekleurd
  • kop is gladder en korter

Ze volgen het kleurpatroon van de B. dendrophilus man zoals beschreven door Richards [Richards 1939], met uitzondering van de voorpoot dij.

Figuur 5. Vrouw van Bethylus boops
Figuur 6. Man van Bethylus sp.

Gedrag

De wespjes zijn erg klein maar bleken in de lokale context van de plant met het blote oog vrij makkelijk herkenbaar aan de combinatie van vorm en gedrag. Ze verplaatsten zich in normale omstandigheden met een constante snelheid en vrij rechtlijnig, waarbij de kop in een rechte lijn met het platte lichaam wordt gehouden (Figuur 5). Op het bladoppervlak vertaalt dit zich tot een regelmatig bewegend donker tweekleurig streepje; een korte zwarte voorkant, de kop en borststuk, met een lange mat grijze achterkant, de vleugels.

De geringe omvang bleek een uitdaging tijdens het observeren daar ze de neiging hadden in rook op te gaan (en andersom konden ze uit het niets materialiseren op een blad). Waarschijnlijk vlogen ze dan weg maar dit is niet direct waargenomen. Met hun kleine omvang is een spleetje of vouw al voldoende om zich in schuil te houden. Dat werd duidelijk bij vrouw-4 die verdween in een afgevallen dor blaadje. Ze bleek doodstil te zitten in de schaduw van een vouw in het blad. Anderen verplaatsten naar de achterkant van een blad waar ze zich stilhielden in een oneffenheid in het bladoppervlak of achter een wat gekrulde bladrand.

Het merendeel van de wespen werd aangetroffen op de bovenzijden van klimopbladeren. De waarnemingen speelden zich voor het grootste deel af op het bladoppervlak. Zelden daalden ze af naar de bladlaag. In plaats daarvan dwaalden ze over één of meer bladeren, vooral op de bovenzijde maar ook op de onderzijde. Soms verplaatsen ze zich via de bladstengels en de tak naar een volgend blad.

Vrouw-4 is het enige exemplaar dat afdaalde in de richting van de bladlaag.

Vrouw-5 is het enige exemplaar dat bij het speurwerk in de bladmassa is gevonden maar het is niet duidelijk of ze er echt in zat of op het blad landde. Andere Hymenoptera, met name zeer kleine bronswespjes Chalcidoidae, landden tijdens het speuren op door mij blootgelegd blaadjes, dus mogelijk was dat bij dit vrouwtje ook het geval. Ze werd aangetroffen in het dikste deel van de bladlaag in zone-1. Daar liep ook vrouw-7 rond op een dor blad boven op de bladlaag, ze verdween zonder daarin af te dalen.
De mogelijkheid dat er een exemplaar over het hoofd is gezien bij het zoeken in de bladlaag kan op basis van de ervaringen met het verstoppen en verdwijnen niet uitgesloten worden.

Vrouw-13 is het langst geobserveerd. Haar tocht begon op bouwmarkt zandzakken die ik over het stapelmuurtje had gelegd zodat het langdurig liggend observeren van de plant en bladlaag iets comfortabeler werd. Na twintig minuten of langer hierop rondgezworven te hebben verplaatste ze zich van de zakken naar de stapelmuur om daar rond te scharrelen. Onder de zakken was een vochtig microklimaat ontstaan met wortelende klimop takken en blaadjes die op het oppervlak van het muurtje lagen. Daar veranderde haar gedrag. Ze verplaatste zich in soms korte sprints van schuilplek naar schuilplek wat de indruk gaf dat ze op haar hoede was, de aanwezige Lasius fuliginosus mieren ontwijkend. Bij een schuilplek ben ik haar kwijt geraakt.

De mier L. fuliginosus heeft haar territorium in de klimop en is het meest voorkomende insect in de plant in de onderzochte laag. Vrouw-4 (Figuur 7) stopte haar afdaling naar de bladlaag via een tak toen ze een groepje van deze mieren naderde dat ongeveer vijf centimeter verderop stond. Op het moment dat die in haar richting begonnen te bewegen schoot ze vliegensvlug uit zicht naar de achterkant van de tak en was verdwenen.
Buiten het observatiegebied op hemelsbreed ongeveer twee meter lag een met uitlopers bedekte ingang tot een nest van de mierensoort op zo’n 30 centimeter van de onderzijde van plant-2. In de omgeving hiervan zijn geen Bethylus wespen waargenomen.

Figuur 7: Vrouw van Bethylus boops (vrouwtje-4) stopt bij het zien van mieren

Voedsel

Tijdens de observatieperiode is diverse keren waargenomen dat beide geslachten zich voedden met op het bladoppervlak aanwezig vocht, mogelijk honingdauw (Tabel 1). Van zowel grotere vochtplekken, druppels, als minuscule druppeltjes werd gedronken. Met de kop naar beneden gericht werd bij grote druppels gestopt om deze op te likken (Figuur 2), terwijl de kleine druppeltjes meer stapvoets in de loop werden opgelikt (Figuur 8).

Figuur 8. Vrouw van Bethylus boops likt in de loop kleine druppeltjes op

Gastheren

Er zijn geen directe interacties met potentiële gastheren waargenomen. Om te bepalen of Psychidae (Lepidoptera) aanwezig waren of wellicht een andere potentiële gastheer groep, is daar bij het doorzoeken van de bladlaag ook naar gekeken. Dit heeft geen exemplaren uit die groep opgeleverd, nog directe associaties met andere groepen. Wel werden in april twee Geometridae (Lepidoptera) rupsen aangetroffen in de bladlaag van zone-1. De aanwezige groepen zijn weergegeven in Tabel 2.

GroepSoortPositie tov bladlaag
Diptera Diptera sp. (1 larve, geparasiteerd door Chalcidoidea sp.)onder
Braconidae
(Hymenoptera)
– Braconidae sp. (3+ imago)boven
Chalcidoidea (Hymenoptera)– Pteromalidae sp.
– Chalcidoidea sp.
boven / in
boven
Diapriidae
(Hymenoptera)
– Diapria conica (1 ♀︎)
– Spilomicrus hemipterus (1 ♀︎)
boven
boven
Formicidae
(Hymenoptera)
Lasius fuliginosus (40+ ♀︎)
Lasius niger (10+ ♀︎)
boven / in / onder
boven
Geometridae
(Lepidoptera)
– Geometridae sp. (1 rups)
Idaea seriata (1 rups)
in
in
Ectopsocidae
(Psocodea)
– Ectopsocus sp. (5+ imago)boven
Colembola– Colembola sp. (80+)in / onder
Tabel 2: Aanwezige groepen boven, in en onder de bladlaag

Klimop planten

Alleen op plant-2 zijn de Bethylus wespen aangetroffen. Tijdens de eerste observatie in april was deze plant minder volumineus ontwikkeld (Figuur 3). Door groei in de periode tot juni nam het volume toe waardoor de bladlaag voor een groot deel werd bedekt (Figuur 4). In het voorjaar tot in augustus 2023 was de plant uitgedijd tot bijna over het stapel muurtje en de bladlaag eronder veel dunner en schraler.

De grote plant groeit tegen twee muren op de hoek van het huis. In zowel het deel rechts aansluitend op zone-2, als het deel dat links aansluit op zone-1 en de hoek om groeit, is zonder resultaat gezocht naar de wespen. De waarnemingen beperkten zich daarmee tot een specifiek deel van plant-2 in een gebied met een volume van ongeveer 100(l)x50(b)x40(h) kubieke centimeter. Tabel 3 geeft een overzicht van de aanwezige klimop planten.

PlantB. boopsLiggingLicht*Bladlaag**
Plant-1NeeZuidoostPermanente schaduwGeen
Plant-2JaNoordoostHalfschaduw schaduw±3-15cm
Plant-3NeeNoordoostPermanente schaduw / duister< 3cm
Plant-4NeeNoordoostPermanente schaduw / duisterGeen
Tabel 3: Overzicht klimop planten in de tuin
* focus op de onderste 50 cm van de plant
** bladlaag van afgevallen bladeren onder de plant

Discussie

Er lijkt geen eenduidig antwoord te zijn op de vraag wat de wespen naar dit specifieke kleine stukje natuur bracht.

De gecombineerde observaties van 2021 en 2022 laten voor de vrouwtjes B. boops een vliegtijd zien die in ieder geval van half april tot begin augustus loopt. De start komt overeen met die van de andere Bethylus soorten in Nederland [Peeters 2004]. Het einde kan mogelijk langer zijn; van B. cephalotes is bekend dat de vrouwtjes overwinteren [Peeters 2004]. Meer veldonderzoek moet dit uitwijzen.

De verwachting was dat mannetjes in de vroege voorzomer actief zouden zijn [De Rond, pers. comm.] wat overeenkomt met hun verschijnen eind juni.

Daarnaast bevestigen de observaties dat vochtplekken en druppels op het oppervlak van de klimopbladeren een voedselbron zijn voor de beide aanwezige geslachten. Het oplikken van honingdauw van het bladoppervlak is ook van andere Hymenoptera bekend. De andere planten hadden deze vochtplekken ook maar daar is de wesp niet op waargenomen. Wellicht zijn die door een veel donkerder standplaats minder aantrekkelijk.

Net als andere Bethylidae zijn de larven van Bethylus idiobionte ecto parasitoïden [Peeters 2004]; ze hechten zich aan de buitenkant van de gastheer (ecto) en doden de gastheer (parasitoïde) in het stadium waarin ze die aantreffen (idiobiont). Gastheren worden vaak gevonden in de bladlaag [Peeters 2004], wat waarschijnlijk ook geldt voor B. boops [De Rond, pers. comm.]. Twee vrouwtjes, vrouw-5 en vrouw-7, zijn in de bladlaag aangetroffen, en één vrouwtje, vrouw-4, leek daarnaar af te dalen.

De bladlaag in zone-2 was veel dunner dan in zone-1. Initieel werden vrijwel alle waarnemingen in zone-1 gedaan. Na het vergroeien van de twee zones in juni namen de waarnemingen in de voormalige zone-2 toe. Die toename is vrijwel volledig toe te schrijven aan de mannetjes die toen verschenen. De meeste vrouwtjes hielden zich op in zone-1 (Figuur 3). Daarmee lijkt sprake van een voorkeur van de vrouwtjes voor het gebied met de dikste bladlaag, hoewel voor vier vrouwtjes de zone niet is vastgelegd.

Tussen het aanwezige leven in, onder en boven de bladlaag ontbrak de vermoedelijke gastheergroep Psychidae en zijn geen interacties met andere potentiële gastheer groepen geconstateerd. Van de andere Bethylus soorten in Nederland is bekend dat zij Lepidoptera rupsen als gastheren gebruiken [Peeters 2004]. In dit licht zouden de twee aangetroffen Geometridae rupsen interessant kunnen zijn, maar dit is speculatie.

Van de aanwezige organismen werd alleen zichtbaar gereageerd op L. fuliginosus. Het Nederlandse exemplaar B. pilosus werd gevonden in een nest van die mier [Peeters 2004]. Die soort is niet van B. boops te onderscheiden en haar status is onzeker [Erwann 2022], [Peeters 2004]. Ook B. cephalotes is in nesten van de mier aangetroffen [Peeters 2004]. In de directe omgeving van een bekende nestingang van de mierensoort, op zo’n twee meter buiten het observatiegebied, is B. boops niet waargenomen.

De meeste tijd werd op het bladoppervlak doorgebracht. Daarvan werd het meest verbruikt met ronddwalen, niet met drinken. Voor B. fuscicornis is geopperd dat deze mogelijk hun gastheren op het bladoppervlak zoeken [Peeters 2004], [De Rond 2002].

Het is opmerkelijk, en enigszins een tegenvaller, dat er geen waarnemingen meer zijn gedaan in 2023. De gegroeide plant bood immers nog meer bladoppervlak en daarmee ook meer potentiële voedselbronnen. Mogelijk is het bedekken van de bladlaag en het uitdunnen ervan een oorzaak, wat zou suggereren dat de bladlaag een aantrekkende factor was voor de vrouwtjes. Een mogelijke relatie met de ontwikkeling van de vegetatie is ook gesuggereerd voor B. cephalotes [De Rond 2002].

Tussen het vrouwtje en de drie mannetjes, die gelijktijdig actief waren, zijn geen interacties waargenomen en op geen enkel moment benaderden ze elkaar. Dat de geslachten zich hier verzamelden kan slechts een direct gevolg zijn van de voedselbron die ze deelden; allen zijn drinkend waargenomen. De identiteit van de mannetjes blijft vooralsnog onbekend. Wat opvalt in het fotomateriaal is dat op slechte onscherpe foto’s van de vrouwtjes de, stevige lichtgekleurde, oogharen (Figuur 9), toch zichtbaar kunnen zijn, terwijl dat bij vergelijkbare foto’s met vergelijkbare standpunten van de mannetjes nooit het geval is. Dit zou mogelijk een indicatie kunnen zijn dat hier sprake is van een andere soort of dat de B. boops mannetjes wellicht minder ontwikkelde oogbeharing hebben. Dit is speculatie en zou door onderzoek bevestigd moeten worden.

Figuur 9. Vrouw van Bethylus boops met behaarde ogen

Toegift

Tijdens het waarnemen in mei verschenen een paar keer kleine gele vliegjes in een specifiek deel van het observatie gebied. Het bleken goudoogvliegjes Chyromyidae uit het geslacht Chyromya, een groep waarvan alle leden vooralsnog als ‘zeer zeldzaam’ zijn geclassificeerd. Twee bijzondere groepen op een toneel van zo’n honderdvijftig vierkante centimeter, hoe gek is dat.

Dankwoord

Ik wil graag Jeroen de Rond bedanken voor zijn waardevolle informatie rondom de soort en de hulp bij het identificeren ervan. Daarnaast wil ik mijn lieve echtgenote Min bedanken voor haar geduld en het creëren van de ruimte om dit onderzoek en in het algemeen deze fantastische, zij het enigszins uit de hand gelopen, hobby te kunnen uitvoeren.



Referenties

Archer 2020 Archer, M, 2020. The use of Perkins (1976) to identify species of DEBs (Dryinidae, Embolemidae, Bethylidae) with extra Notes

De Rond 2002 de Rond, J. (2002). Komen en gaan van de platkopwespenfauna in Flevoland. Entomologische Berichten, 62(1), 30-32.

Erwann 2022 MARHIC, Erwann. 2022, Liste preliminaire des Bethylidae de France (Hymenoptera: Chrysidoidea). Osmia, 10: 13-24.

Hedqvist 1975 Hedqvist, Karl-Johan. 1975, Notes of Embolemidae and Bethylidae in Sweden with description of a new genus and species (Hym., Bethyloidea).

Hymenovaria Hymenovaria, Sectie Hymenoptera van de Nederlandse Entomologische Vereniging

Peeters et al. 2004 Peeters, T.M.J., C. van Achterberg, W.R.B. Heitmans, W.F. Klein, V. Lefeber, A.J. van Loon, A.A. Mabelis, H. Nieuwen-huijsen, M. Reemer, J. de Rond, J. Smit, H.H.W. Velthuis, 2004. De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata). – Nederlandse Fauna 6. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, Leiden, knnv Uitgeverij, Utrecht & European Invertebrate Survey – Nederland, Leiden.

Perkins 1976 PERKINS, John Frederick. 1976, Hymenoptera: Bethyloidea (excluding Chrysididae).

Richards 1939 RICHARDS, Owain Westmacott. 1983, The British Bethylidae (sl)(Hymenoptera). Transactions of the Royal entomological Society of London, 89.8: 185-344.

Vikberg 1999 VIKBERG, Veli. Crossocerus assimilis and Bethylus boops, two aculeate wasps new to the fauna of Finland (Hymenoptera, Crabronidae and Bethylidae). Entomologica Fennica, 1999, 10.4: 245-246.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.