Gepubliceerd april 2024, Olger R. Krischan
(dit artikel is gepubliceerd in Hymenovaria 29)

Inleiding

Op de ochtend van 19 augustus 2023 viel mijn oog op een grote zwarte wesp tussen de opstaande sprieten van een graspol in onze tuin te Krimpen aan den IJssel (ZH). Enige dagen eerder flitste plots een soortgelijk exemplaar uit de begroeiing rond de vijver. Door de vluchtigheid van het moment bleef het bij een vermoeden dat het de mexicaanse langsteel Isodontia mexicana betrof, maar dat kon nu met zekerheid worden vastgesteld. In 2010 is deze vooralsnog als zeer zeldzaam geclassificeerde exoot ^{[Nederlands Soortenregister]} afkomstig uit Noord-Amerika, voor het eerst in Nederland waargenomen ^{[Smit & Wijngaard 2010]}. Na het in stelling brengen van de camera was ze natúurlijk verdwenen, maar gelukkig werd kort daarop, met het verschijnen van een vliegende grasspriet op koers naar een nestblok, het startschot gelost voor de observatie van dit nestelende vrouwtje. Van 19 augustus t/m 06 september 2023 zijn in totaal zeven nesten aangelegd in bamboe en steen, die soms gelijktijdig bevoorraad werden, met voor zover waargenomen volwassen mannelijke zuidelijke boomsprinkhanen Meconema meridionale. Dit artikel beschrijft het geobserveerde gedrag, prooi- en materiaalgebruik, en een literatuurstudie over prooimanipulaties.

Identiteit

De identiteit is vastgesteld met Bitsch ^{[Bitsch 2020]} en Smit & Wijngaard ^{[Smit & Wijngaard 2010]}. De binnen de Nederlandse context onmiskenbare combinatie van kenmerken bestaat uit het lange, kromme steelvormige deel van het achterlijf, het volledig zwarte lijf met zilveren beharing, en de donkere vleugels met vaak een blauw-metallic gloed (figuur 1).

Nesten

Bij de start van de observatieperiode op 19 augustus bleek ze al een tijdje actief; één nestgang was al afgesloten en de laatste hand werd gelegd aan afsluiting van de volgende. In het totaal zijn zeven nesten aangelegd verspreid over twee nestblokken (figuur 2); zes ervan in bamboe buisjes van ongeveer vijftien centimeter lengte met diameters van acht, tien en elf millimeter, en één in een boorgat in steen van ongeveer zes centimeter lengte met een diameter van 8 millimeter (tabel 1). Beide nestblokken hebben een zonnige zuidelijke ligging en hangen op zo’n anderhalve meter van elkaar. De laagste en hoogste rijen in de module met bamboe staafjes hangen op respectievelijk zeventig en negentig centimeter hoogte. De steen hangt honderdveertig centimeter hoog.

Bij de observatie start was nest_1 al afgerond en werd nest_2 afgesloten met de nestplug. Nest_3 was van de ene op de andere dag voorzien van een onafgeronde nestplug, afgaande op de opening erin. Pas aan het einde van de observatieperiode, negen dagen later, is die dichtgemaakt. Nest_4 is het langst geobserveerd, mogelijk vanaf de constructie start. De bouw ervan is over een periode van vijftien dagen uitgespreid. Nest_5 is in ieder geval eenmalig bevoorraad met gras, maar de bouw ervan is gestaakt. Het gras, dat een tijdje zichtbaar uitstak, is uiteindelijk door wesp of wind verwijderd. Nest_6 is in twee dagen bevoorraad en afgesloten, maar het startmoment van de constructie is onzeker. Nest_7 werd ontdekt nadat de wesp al een paar weken vertrokken was. Bij de nette afsluiting op ongeveer vier centimeter diepte ontbrak de karakteristieke afsluitplug, die normaal gesproken een rommeliger en grover karakter heeft (figuur 2 & 3). Op 25 februari 2024 bleek de afsluitplug van nest_3 verdwenen, zeer waarschijnlijk als gevolg van de vele stormachtige dagen. De resterende afsluiting, op ongeveer tweeënhalve centimeter diepte, heeft hetzelfde nette karakter. Nest_8 is van de ene op de andere dag afgesloten aangetroffen nadat het werk op de bamboe buisjes was afgerond, wat een constructietijd van één dag suggereert.

Prooisoorten

In totaal zijn drie prooidieren fotografisch vastgelegd, allen volwassen mannetjes M. meridionale (figuur 4), en daarnaast nog één waarneming van een Tettigonidae (tabel 2).

Soort	Aantal	♀︎♂︎	Stadium	Antennen	Nest
Meconema meridionale	2 1	♂ ♂	Volwassen Volwassen	2 afgeknipt 1 zichtbaar	Nest_3 Nest_6
Tettigonidae sp.	1	–	–	–	Nest_3

Plantrelaties

Het voornaamste bouwmateriaal was, zoals verwacht, gras, maar alleen verdord en niet vers ^{[Breugel 2017], [O’Neill 2003]}. Dit werd verzameld op een pol gestreepte witbol Holcus lanatus L., ongeveer drie meter van het nestblok, en op andere niet waargenomen grasbronnen buiten de tuin. Twee keer werden verdorde blaadjes van een tegen het nestblok aangroeiend harig wilgenroosje Epilobium hirsutum verzameld. Van rozemarijn Salvia rosmarinus, groeiend op ongeveer twee meter van het nest, werd één keer een vers blaadje afgeknipt en het nest in gebracht. Eén keer is de wesp nectar drinkend waargenomen op venkel Foeniculum vulgare groeiend op één meter van het nestblok. Een overzicht in tabel 3.

Soort	Toepassing
Epilobium hirsutum – harig wilgenroosje	nest
Foeniculum vulgare – venkel	voedsel
Holcus lanatus L. – gestreepte witbol	nest
Salvia rosmarinus – rozemarijn	nest

Isodontia mexicana in Krimpen aan den IJssel

Op basis van de Waarneming.nl database is op te maken dat de wesp zich sinds 2010, vanuit de eerste vindplaats in Noord-Brabant ^{[Smit et al. 2010]}, gestaag door het land verspreid. De dichtstbijzijnde waarneming van nestactiviteit in Zuid-Holland in die dataset, een grasspriet dragend vrouwtje, stamt uit 2021 in Berkel en Rodenrijs. In 2019 is de soort in de buurgemeente Capelle aan den IJssel foeragerend waargenomen. In Krimpen aan den IJssel zijn de eerste en enige waarnemingen op 4 en 28 augustus 2023, op ongeveer één kilometer van onze tuin (Google maps hemelsbreed meetmethode). De twee waarnemingen op die laatste datum, een op venkel en duizendknoop foeragerend exemplaar, overlappen met de observatieperiode in deze publicatie, waarvan de wesp op 27 en 28 augustus niet is waargenomen. Helaas is op basis van dat fotomateriaal niet met zekerheid vast te stellen of dit hetzelfde exemplaar betreft. Valt de afstand tussen de tuinen überhaupt in de foerageeractieradius van de soort? De actieradius van I. auripes is ruim drie kilometer, wat is vastgesteld met de terugvlucht methode ^{[Rau 1931, Chlorion auripes]}. Hierbij wordt een vrouwtje op het nest gevangen, gemarkeerd en op diverse afstanden vrijgelaten om te zien of het nest wordt teruggevonden. Dit geeft inzicht in de theoretische afstand waarin de wesp kan opereren, wat een idee geeft van mogelijke foerageerafstanden ^{[McCabe & Chandler 2020]}. Voor Sphex ichneumoneus, een soort uit een aan Isodontia verwant geslacht, is deze afstand ruim twee tot zelfs bijna tien kilometer ^{[Lechner 2015]}. Voor Cerceris fumipennis, een graafwesp uit een andere familie, is de echte foerageerafstand vastgesteld tot in ieder geval anderhalve kilometer ^{[Rutledge 2023]}. In theorie lijkt de afstand tussen de tuinen daarmee overbrugbaar. Of het logisch is om een kilometer verderop nectar te drinken op een plant die ook in een straal van één meter van je nest bloeit is een ander verhaal, maar deze wesp leek soms sowieso alternatieve logica toe te passen.

Verwarring compleet

De wesp gedroeg zich opvallend nerveus, waarschijnlijk een direct gevolg van mijn aanwezigheid en de grote cameraopstelling die tegen het nestblok rustte. Op momenten bleef ze strak in mijn richting kijken terwijl ze haar lichaam schuin bewegend richting een nestgang dirigeerde. Bij de geringste beweging van mij of de camera vloog ze op. Óf weg, om een uur of langer niet meer terug te keren. ^{[Breugel 2017]} ervaarde soortgelijk gedrag. Soms betrad ze één of enkele nestgangen naast het nest om daar vervolgens snel in te schieten. Die capriolen leken net schijnbewegingen om het nest niet te verraden. Zeer opmerkelijk was de ervaring wanneer ik na een paar uur, krampachtig bij het nestblok op wacht zittend, opstond om te rekken, of de positie verliet om binnen wat te drinken. De wesp verscheen ofwel kort daarop om een nestgang in te glippen, ofwel vertrok ze op mijn weg terug naar de opstelling nét weer vertrok voor een volgende foerageertocht. Het had er alle schijn van dat ze de boel van een afstand in de gaten hield om haar moment te kiezen. Het was opvallend lastig haar te fotograferen. Steeds lag de focus op het verkeerde bamboestaafje, tot ik me realiseerde dat ze gelijktijdig verschillende nesten aanlegde (tabel 1). Het parallel bouwen aan nesten is bekend gedrag ^{[Breugel 2018], [Scaramozzino et al. 1994]}. Haar gedrag was ook erg onregelmatig met frequente wisselingen van werkzaamheden of nest, en met onderbroken bevoorradingen door nestblok inspecties. Het gras werd vaak in de tuin verzameld, maar ook elders. Het was niet ongewoon dat ze na dertig minuten, of langer, met een klein stukje gras terugkwam. Werkzaamheden begonnen laat en stopte vroeg. Regelmatig verdween ze voor lange perioden, soms zelfs dagen achtereen om dan de volgende dag weer aan het werk te zijn. De aanleg van nest_4 verliep zo erg grillig (tabel 1). Dit alles maakte het fotograferen een moeizame, soms frustrerende aangelegenheid.

Plantgebruik

Het gebruik van gras als bouwmateriaal is kenmerkend voor Isodontia soorten uit het ondergeslacht Murrayella ^{[Bohart et al. 1976]}; zowel de afsluitende plug als het wandje voor de achterwand en die tussen de nestcellen, bestaan uit grasbladen of vezels. Behalve schorsvezels ^{[Krombein 1967]} vermeldt de literatuur geen gebruik van andere niet-grasachtigen, zoals in deze publicatie het geval. Recent is bij I. elegans, een andere soort uit dit ondergeslacht, waargenomen dat die plastic gebruikte in plaats van gras ^{[Orr & Parker 2023]}.

Prooigebruik

Van I. mexicana is bekend dat deze sabelsprinkhanen (Tettigonidae) en krekels (Gryllidae) gebruikt om haar kroost te voeden, zowel volwassen als onvolwassen, waarbij in Europa Oecanthinae (Gryllidae) en Meconematinae (Tettigonidae), waartoe ook Meconema meridionale behoort, de meest geprefereerde prooigroepen lijken ^{[Schirmel et al. 2020]}.

Prooimanipulatie

Tijdens de vlucht wordt de prooi in rug-buik positie vervoerd, conform Evans ^{[Evans 1962]}, vastgehouden met vooral de middenpoten en ondersteund door de andere poten (figuur 5).

Op basis van de constante afstand tussen de kaken van de wesp en de kop van sprinkhaan op het fotomateriaal, lijkt het dat, eenmaal geland, de prooi aan de antennestompjes het nest in wordt gedragen, zoals te verwachten ^{[Evans 1962]}. Gevangen prooidieren worden soms eerst in de nestgang neergelegd met uitstekend achtertarsen (figuur 6) ^{[Breugel 2017]}. Na enige tijd worden ze naar binnen verplaatst, waarschijnlijk gedragen, niet getrokken, zoals normaal voor Sphecidae ^{[Evans 1962]}. Dat valt ook af te leiden uit Spendal et al. ^{[Spendal et al. 2021]} en is waargenomen bij de gerelateerde Sphex ichneumoneus ^{[Frisch 1939]}. In twee van de drie waarnemingen in de voorliggende publicatie verstreek tussen de twee momenten, op basis van het fotomateriaal, in ieder geval respectievelijk ruim twaalf seconden en ruim een minuut, die laatste komt overeen met de vermeldde duur in Breugel ^{[Breugel 2017]}.

Om te testen of de wesp de neergelegde prooi vast had, is één ervan aan de uitstekende tarsen uit de nestgang getrokken (figuur 7), zonder enige weerstand of een directe reactie van de wesp tot gevolg. Daarmee lijkt het dat die er niet mee in contact stond. Pas na ruim een minuut verscheen ze, duidelijk zoekend naar het dier. Ze daalde vrijwel direct af in een wijd spiralende vlucht over de vegetatie onder het nestblok, zoekend naar haar prooi. Maar na een paar ruime cirkels te hebben gedraaid, gaf ze het op en vertrok, om een uurtje later terug te keren met een nieuwe prooi. Ik heb de verwijderde sprinkhaan in de nestgang teruggeplaatst, maar moest kort daarop helaas weg waardoor niet is waargenomen of de prooi is teruggenomen zoals beschreven in Breugel ^{[Breugel 2017]}. Bij terugkomst was de sprinkhaan verdwenen en is niet teruggevonden in de vegetatie. Isodontia past waarschijnlijk een vier steken patroon toe dat ook bij andere jagers op sabelsprinkhanen en krekels, waaronder I. nigella, is vastgesteld. Hierin wordt de prooi eerst in de keel, en dan in elk potenpaar gestoken ^{[Steiner 1986]}. Het gif van I. mexicana is geclassificeerd als incompleet verlammend ^{[Piek & Spanjer 1986]}, wat betekent dat de prooi nog wat kan bewegen ^{[Breugel 2017], [Lin 1966], [Rau 1935]}. Of dit ook betekent dat de verlamming kortdurend is, en de prooi volledig kan herstellen, zoals van het gif van andere wespen, is niet duidelijk. Minieme bewegingen in de achterpoten bij aanraking lieten zien dat de verlamming hier ook incompleet was. Burton & Weiser ^{[Burton & Weiser 2019]} beschrijft een nest met een diameter van vijf millimeter, wat de bevoorrading ernstig bemoeilijkte en waardoor veel van de prooien op de grond vielen. De wesp toonde geen interesse meer in die prooien. Burton heeft een aantal ervan apart gezet, en die bleken steeds meer te gaan bewegen tot ze een dag later volledig stilvielen en ook niet meer op stimulatie reageerden.

Delen van de antennes bij twee van de drie op beeld vastgelegde prooidieren waren bij aankomst op het nest al afwezig, op respectievelijk het zevende en achter het vijfde antenne lid (het uiteinde is niet zichtbaar op de foto). Bij het derde exemplaar steekt één antenne uit de nestgang, de aanwezigheid van de ander is niet zeker. Het verlies van ledematen bij prooien kent verschillende oorzaken. Ten eerste kunnen die per ongeluk afbreken tijdens het gevecht met de aanvaller, ten tweede kunnen die opzettelijk afgebeten worden door de wesp ^{[Evans et al. 1977]}, en ten derde kunnen die als verdediging door zelf-amputatie, autotomie, afgeworpen worden. Isodontia amputeert actief antennes en poten ^{[Bohart et al. 1976]}, maar van dat laatste was hier geen sprake. Bij één prooi ligt de breuk in het antennesegment en niet tussen segmenten, wat een beet suggereert (figuur 8).

Pham ^{[Pham 2019]} oppert een relatie met kleine nestruimte als aanleiding tot prooimutilatie. Spendal et al. ^{[Spendal et al. 2021]} suggereert opslag efficiëntie als reden daarvoor. In de literatuur gerapporteerde prooimutilaties voor I. mexicana vonden net als de twee exemplaren in de voorliggende publicatie plaats bij nestdiameters van zeven t/m tien millimeter (tabel 4). Meer observaties kunnen een relatie met de nestruimte bevestigen. Wespen voeden zich met de hemolymfe ^{[Evans et al. 1977]}, de lichaamsvloeistof van de prooi, bijvoorbeeld via de wond van de afgeknipte antennes ^{[Piek et al. 1986]}. Prooien worden ook geknipt voor gewichtsreductie. Bij volledig vliegend transport voorkomt dit overschrijding van het maximale draagvermogen. Vespula wespen verwijderen hierom vaak de midden- en achterpoten ^{[Coelo & Hoagland 1995]}. Dat zal voor Isodontia waarschijnlijk niet anders zijn, zeker in geval van grotere volwassen prooien. Autotomie is bekend gedrag bij Tettigonidae ^{[Ter Hofstede et al. 2017], [Fleming et al. 2007]}, met name op de vastgegrepen midden- of achterpoot en zelden op de met het gehoororgaan uitgeruste voorpoten ^{[Fleming et al. 2007]}.

Publicatie	Nest ⌀ (mm)	Prooi mutilatie
		Antennes	Achterpoot
Breugel 2017	9	1 (±20%) 2 (50%)	1 (25%)
Breugel 2018	9	2 (meeste)	–
Breugel 2022	7+8+9	1-2 (±75%)	–
Lin 1966	10	2 (80%)	1 (80%)
Spendal et al. 2021 (I.elegans)	8	2	–

Werkuren

De wesp overnachtte in het nest in aanbouw, zoals beschreven in Breugel ^{[Breugel 2022]}, Amiet ^{[Amiet 2009]}, Scaramozzino ^{[Scaramozzino 1994]}, maar soms ook in een aangrenzende nestgang, mogelijk voorafgaand aan de start van een nieuw nest. Haar activiteiten begonnen laat in de ochtend rond 10 – 11 uur. Het leek erop dat ze de slaapplaats verliet als de zon zichtbaar was vanuit het nestblok, hangend om een hoek op het uiterste van de muur. Ook betrok ze al vrij vroeg weer haar slaapplaats, mogelijk wanneer het nest in permanente schaduw lag van de door een hoge boom en een schutting geblokkeerde zon. De activiteiten vermeld door Scaramozzino et al. ^{[Scaramozzino 1991]} werden gestaakt als het nest beschaduwd raakte.

Summary

Isodontia mexicana was found nesting in our garden between 19 August and 06 September 2023. The skittish and erratic behaving wasp constructed seven nests in total, six in fifteen-centimeter-long bamboo rods and one in a six-centimeter-long borehole in stone. Diameters used consisted of eight, ten and eleven millimeters. The nests were constructed using mainly grass, but different plant materials were used on three occasions. All four recorded prey specimens were Tettigonidae, of which three adult, male Meconema meridionale. Two with amputated antennae. A literature study on prey manipulation is presented. The wasp’s daily activity may be linked to sun visibility and shadows cast on the nest.

---

Literatuur

^{Amiet 2009} Amiet, F., 2009. Zur biologie von Isodontia mexicana (Saussure, 1867)(Hymenoptera, Sphecidae, Sphecini). - Entomo Helvetica 2: 155-159

^{Bitsch et al. 2020} Bitsch, J., Y. Barbier, S.F. Gayubo, H.-J. Jacobs, J. Leclercq, K. Schmidt, 2020. Hyménoptères sphéciformes d'Europe: Volume 1, Généralités, Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae (1re partie). - France: Faune De France, 370p., pag: 370

^{Bohart et al. 1976} Bohart, R.M. & A.S. Menke, 1976. Sphecid wasps of the world: a generic revision. - University of California Press, 695 p.

^{Breugel 2017} Breugel, P. van, 2017. De Mexicaanse zwartsteel nestelt in mijn tuin. - HymenoVaria 15: 68-71.

^{Breugel 2018} Breugel, P. van, 2018. Broedcellen van Isodontia mexicana. - HymenoVaria 17: 59-60.

^{Breugel 2022} Breugel, P. van, 2022. Mexicaanse zwartsteel in doorzonwoning. - HymenoVaria 26: 86-89.

^{Burton & Weiser 2019} Burton, J.F. & P. Weiser, 2019. The spread of the grasscarrying sphecid wasp Isodontia mexicana (Saussure, 1867)(Hym: Sphecidae) in Europe and its breeding behaviour. - Bulletin of the Amateur Entomologists Society 78(534): 112-120.

^{Coelho & Hoagland 1995} Coelho, J.R., & J. Hoagland, 1995. Load-lifting capacities of three species of yellowjackets (Vespula) foraging on honeybee corpses. - Functional ecology 9(2): 171-174.

^{Evans 1962} Evans, H.E., 1962. The evolution of prey-carrying mechanisms in wasps. – Evolution 16(4): 468-483.

^{Evans et al. 1977} Evans, H.E., R.W. Matthews & W. Pulawski, 1977. Notes on the nests and prey of four Australian species of Tachysphex Kohl, with description of a new species (Hymenoptera: Sphecidae). - Australian Journal of Entomology 15(4): 441-445.

^{Fleming et al. 2007} Fleming, P. A., Muller, D., & Bateman, P. W. (2007). Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates. Biological Reviews, 82(3), 481-510.

^{Frisch 1937} Frisch, J.A., 1937. The life-history and habits of the diggerwasp Ammobia ichneumonea (Linn.). - American Midland Naturalist 18(6): 1043-1062.

^{Krombein 1967} Krombein, K.V., 1967. Trap-nesting wasps and bees. Life histories, nests and associates. - Washington, DC Smithsonian Inst. Press, 570p.

^{Lechner 2015} Lechner, G.K., 2015. Large homing flight distances flown by female Sphex pensylvanicus Linnaeus, 1763 (Hymenoptera: Sphecidae: Sphecinae) in Sioux City, Iowa, USA. - Life: The Excitement of Biology 3(2): 149-152.

^{Lin 1966} Lin, C. S. (1966). Bionomics of Isodontia mexicana, with a review of generic ethology (Hymenoptera: Sphecidae: Sphecinae). The Wasmann Journal of Biology, 24, 239-247

^{McCabe & Chandler 2020} McCabe, E.A. & D.S. Chandler, 2020. Determination of the homing range of Cerceris fumipennis (Hymenoptera: Crabonidae). - Entomological News 129(3): 307-318.

^{O'Neill & O'Neill 2003} O'Neill, K.M. & R.P. O'Neill, 2003. Sex allocation, nests, and prey in the grass-carrying wasp Isodontia mexicana (Saussure)(Hymenoptera: Sphecidae). - Journal of the Kansas Entomological Society 76(3): 447-454.

^{Orr & Parker 2023} Orr, M.C. & F.D. Parker, 2023. A first report of plastic use for nesting materials in an apoid wasp (Hymenoptera: Sphecidae: Isodontia elegans). - Integrative Systematics: Stuttgart Contributions to Natural History 6(1): 91-94.

^{Pham 2019} Pham, P. H. (2019). The Nesting Biology of Tachysphex puncticeps Cameron, 1903 (Hymenoptera: Crabronidae). Entomological News, 128(2), 211-216.

^{Piek & Spanjer 1986} Piek T.O.M. & W. Spanjer. Chemistry and pharmacology of solitary wasp venoms. In: Piek T., editor. Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects. Academic Press, London, UK, 1986: 61–307.

^{Rau 1931} Rau, P. (1931). Notes on the homing of several species of wasps (Hyn.: Chysididae, Sphegoidae, Vespoidae). Entomological News, 42, 199-200.

^{Rau 1935} Rau, P. (1935). The grass-carrying wasp, Chlorion (Isodontia) harrisi Fernald. Bulletin of the Brooklyn Ento mological Society, 35, 65-68.

^{Rutledge 2023} Rutledge, C.E., 2023. Estimating the foraging range of Cerceris fumipennis (Hymenoptera: Crabronidae) using land cover data. - Annals of the Entomological Society of America 116(4): 219-224.

^{Scaramozzino et al. 1991} Scaramozzino, P.L., I. Currado, G. Vergano & C. Tromellini, 1991. Nesting behaviour of adventive Isodontia mexicana (Saussure) in Piedmont (Italy North-West) (Hymenoptera Sphecidae). - Ethology Ecology and Evolution 3: 39-42.

^{Scaramozzino et al. 1994} Scaramozzino, P.L., I. Currado & G. Vergano, 1994. Nesting behaviour of Isodontia mexicana (Saussure) in Piedmont (Hymenoptera: Sphecidae). – Atti XVII Congresso nationale italiano di Entomologica, Udine 13-18 guigno 1994: 897-898.

^{Schirmel et al. 2020} Schirmel, J., M.H. Entling & P.W. Eckerter, 2020. Eichenschrecken als Hauptbeute des neozoischen Stahlblauen Grillenjägers Isodontia mexicana (Hymenoptera: Sphecidae) in der südpfälzischen Agrarlandschaft. - Articulata 35: 149-160.

^{Smit & Wijngaard 2010} Smit, J. & W. Wijngaard, 2010. Isodontia mexicana, een nieuwe langsteelgraafwesp voor Nederland (Hymenoptera: Sphecidae). - Nederlandse Faunistische Mededelingen 34: 67-72.

^{Spendal et al. 2021} Spendal, R.C., K.M. O'Neill & C.M. Delphia, 2021. Nesting biology and offspring development of the cavity-nesting solitary wasp Isodontia elegans (F. Smith) from trap-nests in Oregon. - Western North American Naturalist 81(4): 558-570.

^{Steiner 1986} Steiner, A.L., 1986. Stinging behaviour of solitary wasps. In: Piek T., editor. Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects. Academic Press, London, UK, 1986:, 63-148.

^{Ter Hofstede et al. 2017} Ter Hofstede, H., S. Voigt-Heucke, A. Lang, H. Römer, R. Page, P. Faure & D. Dechmann, 2017. Revisiting adaptations of neotropical katydids (Orthoptera: Tettigoniidae) to gleaning bat predation. - Neotropical Biodiversity 3(1): 41-49.

^Hymenovaria Hymenovaria, Sectie Hymenoptera van de Nederlandse Entomologische Vereniging