Franse veldwesp (Polistes dominula) (Hymenoptera: Vespidae) aggregaties in bijenhotel nestblokken


Gepubliceerd april 2023, Olger R. Krischan
(dit artikel is gepubliceerd in Hymenovaria 27)

1. INTRODUCTIE

Sinds 2019 is de Franse veldwesp (Polistes dominula) [1] een terugkerende gast in onze tuin, aangetrokken door de Venkel (Foeniculum vulgare) en Trompetbloem (Campsis radicans) nectarbronnen. Hun aantal beperkte zich vooralsnog tot één of twee vrouwelijke exemplaren, maar in seizoen 2022 foerageerden er meer dan tien exemplaren gelijktijdig waaronder in ieder geval ook twee mannetjes.
Een opvallend aantal vrouwtjes hing continu op en bij de bijenhotels rond. Vergelijkend met elders waargenomen nesten van de soort leek hier niet echt een goede nestplaats voorhanden maar wellicht had ik toch een nestbeginsel op of in een nestblok over het hoofd gezien? De buitenkanten van de nestblokken waren leeg, maar in een ruimte achter staafjes nestmateriaal in één ervan zaten inderdaad een aantal exemplaren dicht opeengepakt. Echter van een nest was geen sprake. Gewapend met een lamp heb ik alle nestblokken geïnspecteerd en bleek in nog twee nestblokken een aggregatie van meer dan acht exemplaren aanwezig te zijn. Maar in alle gevallen ontbrak een nest dus waarom hadden de wespen zich op deze plekken verzameld?

Figuur 1. Franse veldwesp ♀︎ (Polistes dominula), gyne verlaat aggregatie A-2 om te foerageren

2. AGGREGATIE GEDRAG

De literatuur draagt twee redenen aan voor P. dominula aggregatie gedrag:

  1. als onderdeel van het sociale proces voor bepaling van de volgende generatie koninginnen, de pre-overwinterfase [Dapporto, L.; Palagi, E., 2006], [Dapporto et al., 2006], [Dapporto et al. 2006, [Zanette et al. 2011], [Jandt et al. 2014]
  2. als gevolg van parasitisme door Waaiervleugeligen (STREPSIPTERA), voor Polistes dominula in bijzonder het Veldwespwaaiertje (Xenos vesparum) [Beani et al., 2007], [Beani et al., 2011], [Beani et al., 2018], [Dapporto et al., 2007], [Hughes et al., 2004]

2.1. Pre-overwintering

Wanneer aan het einde van het seizoen, vanaf half augustus tot half september [Beani et al., 2011], het verval van de kolonie start zullen de potentiële koninginnen, zowel verwante (zus) als onverwante (nicht en niet gerelateerd) [Zanette et al., 2011], [Queller et al., 2000] zich afzonderen op gedeelde overwinter schuilplaatsen waarmee de pre-overwinterfase van hun sociale proces begint [Cini et al., 2009], [Dapporto et al., 2006], [Zanette et al., 2011], [Jandt et al., 2014]. Tijdens deze fase wordt door onderlinge dominantie vastgesteld wie van de verzamelde vrouwtjes de volgende generatie koninginnen zal worden. Als gevolg van de dominantie hiërarchie nemen een aantal van hen de rol van werkster aan om de aggregatie te voorzien van voedsel. Deze laatste groep kent het hoogste sterfpercentage na de winter [Cini et al., 2009], [Dapporto & Palagi, 2006], [Dapporto et al., 2007]. Vaak liggen een aantal pre-overwinter aggregatie dicht bij elkaar [Beani et al., 2011].

2.2. Waaiervleugeligen

Waaiervleugeligen (STREPSIPTERA) zijn insecten die zowel mannetjes als vrouwtjes van zeven ordes parasiteren waaronder hymenoptera [Beani et al., 2007]. Hiertoe behoort ook Xenos vesparum (Xenidae), een obligate endoparasiet op Polistes dominula [Beani et al., 2007], [Beani et al., 2018]; ze ontwikkelen zich in de gastheer maar doden die niet. Het volwassen vrouwtje brengt haar hele levensduur door in haar gastheer. Eenmaal volgroeid steekt haar cephalothorax, de vergroeide kop en borststuk, tussen de achterlijfplaten van de wesp naar buiten wat haar in staat stelt te paren. Het mannetje ontwikkelt alleen een set waaiervormige achtervleugels (afbeeldingen van man en vrouw in [Kathirithamby, 2003], [Beani et al., 2011]). Zijn pop steekt ook uit net als het vrouwtje en als hij is uitgeslopen blijft er een gat achter in de wesp die daardoor vaak na enige tijd zal overlijden [Dapporto et al., 2007]. Het mannetje leeft normaal gesproken minder dan 5 uur [Beani et al., 2011], [Hughes et al., 2004] en in die periode dient hij zijn partner te vinden.

X. vesparum is bivoltien met de eerste generatie in mei, en de tweede in juni-juli [Beani et al., 2018]. De zeer kleine vrij levende mobiele eerste instar larve [Hughes et al., 2004], de planidium [Kathirithamby et al., 2017], wordt door het vrouwtje direct op het wespennest gedeponeerd, wanneer de geparasiteerde wesp een nest bezoekt, of op bloemen, waar ze onbedoeld worden opgepikt door foeragerende werksters die ze dan naar het nest transporteren [Beani et al., 2018], [Dapporto et al., 2007], [Hughes et al., 2004].
Eenmaal op het wespennest aangekomen zal de planidium op zoek gaan naar een slachtoffer. Dat kan elk larve stadium van de wesp kan zijn, maar het is niet in staat een volwassen wesp binnen te dringen [Beani et al., 2018].
Een geparasiteerde wespenlarve zal zich met de inwendige parasiet ontwikkelen tot een volwassen wesp. Een wesp kan door meer dan één parasiet bevolkt worden [Beani et al., 2018], [Hughes et al., 2004]. Vijf tot tien dagen na uitkomen van de volwassen wesp [Beani et al., 2011] is de volwassen parasiet van buiten zichtbaar aan de vervormde achterlijfplaten en uitstekende cephalothorax of pop [Beani et al., 2018], [Beani et al., 2011], [Hughes et al., 2004].
Geparasiteerde vrouwtjes voeren geen taken uit op het nest maar verlaten het en aggregeren vanaf eind juni in de buurt op planten [Beani et al., 2018], [Hughes et al., 2004]. Daar vindt de eerste paring van de parasiet plaats in juni/juli, gevolgd door de tweede in augustus. Na de tweede paring zal een aggregatie uitgroeien tot pre-overwinter aggregatie. Niet geparasiteerde vrouwtjes zullen zich na verloop van tijd aansluiten [Beani et al., 2018], [Beani et al., 2011].
De bevruchtte vrouwelijke parasiet(en) overwinteren in hun gastheer en starten de cyclus weer in het voorjaar [Beani et al., 2011].

Het aggregatiegedrag van geparasiteerde wespen is mogelijk een direct gevolg door beïnvloeding van de parasiet. Ze vormen aggregaties veel eerder in de zomer dan normaal. De zeer korte levensduur van de mannelijke parasiet is daarbij mogelijk de drijvende factor, want door de gastheer aggregaties wordt het vinden van een partner vergemakkelijkt [Beani et al., 2011], [Beani et al., 2018]. De aggregaties worden vanaf de late-zomer pre-overwinter aggregaties die niet geparasiteerde soortgenoten aantrekken. Geparasiteerde wespen blijven langer dan niet geparasiteerde wespen in de aggregatie achter na overwintering [Beani et al., 2011].

3. OBSERVATIES

3.1. De aggregaties

Gedurende de periode augustus 2022 tot februari 2023 zijn de aggregatie bekeken, met uitvoerige inspectie momenten op 29 augustus, 23 september en 15 februari.
De bijenhotel nestblokken hangen allen op een zuidoostelijk gerichte muur. De nestblokken met aggregaties hangen min of meer naast elkaar met de aggregaties hemelsbreed op een onderlinge afstand van 50 cm.
Ook observeerde ik een Polistes die verdween in de ruimte tussen een schuttingpaal en een muur. Op deze locatie A-4, 350 cm van de dichtstbijzijnde aggregatie (A-1), bleken zich twee exemplaren te hebben verzameld.
In alle gevallen bestonden de clusters uit vrouwtjes en was er geen nest aanwezig.

Aggregatie A-1

Figuur 2. Aggregatielocatie A-1

Aggregatie A-1 was gevormd in een nestblok bestaande uit een houten geraamte waarvan een aantal secties zijn gevuld met staafjes bamboe of koninginnekruid. Achter die laatsten bevond zich (op ±130 cm hoogte) een cluster van 8 zichtbare exemplaren dicht opeengepakt in een hoekje (fig. 2).

Figuur 3. Verplaatste wespen uit aggregatie A-1

In februari waren nog 5 exemplaren zichtbaar die zich hadden verplaatst van achter de staafjes naar de naad tussen de planken van het frame (fig. 3).

Aggregatie A-2

Figuur 4. Aggregatielocatie A-2

Aggregatie A-2 bevond zich in een nestblok hangend op ±150 cm hoogte. In een diepe brede barst had deze grootste aggregatie met 17 zichtbare exemplaren een plek gevonden in het duister, verspreid over ongeveer de helft van de schijf breedte. Mogelijk waren er meer uit zicht dieper in de scheur aanwezig (fig. 4 en 5).
Uit deze aggregatie is één vrouwtje gevangen om te controleren op parasieten (fig. 10).
In februari was de aggregatie nog steeds compleet met 17 zichtbare exemplaren.

Figuur 5. Aggregatie A-2 met 17 zichtbare exemplaren

Aggregatie A-3

Figuur 6. Aggregatielocatie A-3

Een minder brede barst van een nestblok hangend op ±200 cm hoogte herbergde aggregatie A-3 met in ieder geval 10 zichtbare exemplaren (fig. 6 en 8).

Figuur 7. Vernauwde locatie A-3 met 5 zichtbare exemplaren

In de winter is de barst door vochtigheid grotendeels weer gesloten, maar in februari waren vijf exemplaren zichtbaar daar waar de opening waarschijnlijk nog wijd genoeg was om naar buiten te kunnen (fig. 7). Mogelijk waren er meer aanwezig maar dat was niet goed te zien.

Figuur 8. Aggregatie A-3 met 10 zichtbare exemplaren

Aggregatie A-4

Figuur 9. Aggregatielocatie A-4

Deze mini aggregatie van twee exemplaren (fig. 9) was op 23 september verdwenen en daarna niet meer is waargenomen.

3.2. Gedrag

Van de opvallend inactieve wespen verlieten bij warm zonnig weer slechts enkele exemplaren de aggregaties om te foerageren, meestal na het middaguur (fig. 1). In alle gevallen bleef het merendeel van de exemplaren achter in de aggregatie. De tijd tussen het foerageren en terugkeren naar de aggregatie is niet gemeten, maar was gevoelsmatig erg lang, langer dan een uur.

3.3. Aanwezigheid X. vesparum

De observatieperiode startte in augustus, rond de tijd van de tweede paring van de X. vesparum. Toen en in de daarna gevormde overwinter aggregaties zouden geparasiteerde volwassen wespen visueel herkenbaar moeten zijn geweest. Op gespreide momenten zijn de achterlijfjes van de zichtbare wespen in de aggregaties visueel en op basis van fotomateriaal gecontroleerd op parasieten.
Op 29 augustus heb ik één exemplaar uit aggregatie A-2 weggezogen en gecontroleerd op aanwezigheid van de parasiet (fig. 10). Na vrijlaten bij de ingang sloot ze zich onmiddellijk weer aan bij de aggregatie, wat minimale activiteit bij een aantal van de andere exemplaren teweegbracht.
In september en februari zijn opnieuw de zichtbare achterlijfjes gecontroleerd, maar in alle gevallen zonder resultaat.

Figuur 10. Franse veldwesp♀︎ (Polistes dominula), gyne uit aggregatie A-2 zonder kenmerken van X. vesparum

4. CONCLUSIE

Alle aggregaties zijn voor het eerst waargenomen in augustus wat overeenkomt met het normale tijdstip waarop gestart wordt met het vormen van pre-overwinter aggregaties, maar mogelijk waren ze al voor die tijd aanwezig.
Tijdens de gehele waarnemingsperiode vanaf augustus 2022 t/m februari 2023 bleken de zichtbare wespen binnen de aggregaties en de in de tuin foeragerende exemplaren vrij van kenmerken die duidden op aanwezigheid van X. vesparum. Als er geparasiteerde exemplaren tussen hadden gezeten dan zouden die in augustus, september en daarna herkenbaar zijn geweest. Daarmee lijkt het zeer waarschijnlijk dat het hier om drie pre-overwinter aggregaties gaat die zich onder normale omstandigheden hebben ontwikkeld.

Ik ben benieuwd of er volgend seizoen wellicht een nest in de tuin tot ontwikkeling komt.



Referenties

Beani et al., 2007 Beani, Laura & Massolo, Alessandro. (2007). Polistes dominulus wasps (Hymenoptera Vespidae), if parasitized by Xenos vesparum (Strepsiptera Stylopidae), wander among nests during the pre-emerging phase. Redia. 90. 161-164.

Beani et al., 2011 Beani, Laura & Dallai, Romano & Mercati, David & Cappa, Federico & Giusti, Fabiola & Manfredini, Fabio. (2011). When a parasite breaks all the rules of a colony: Morphology and fate of wasps infected by a strepsipteran endoparasite. Animal Behaviour - ANIM BEHAV. 82. 10.1016/j.anbehav.2011.09.012.

Beani et al., 2018 BEANI, Laura, et al. Preference of Polistes dominula wasps for trumpet creepers when infected by Xenos vesparum: A novel example of co-evolved traits between host and parasite. PloS one, 2018, 13.10: e0205201.

Cini et al., 2009 Cini, Alessandro & Dapporto, Leonardo. (2009). Autumnal Helpers of Polistes dominulus Represent a Distinct Behavioural Phenotype. Annales Zoologici Fennici. 46. 10.5735/086.046.0603.

Dapporto & Palagi, 2006 DAPPORTO, Leonardo; PALAGI, Elisabetta. Wasps in the shadow: looking at the pre-hibernating clusters of Polistes dominulus. In: Annales Zoologici Fennici. Finnish Zoological and Botanical Publishing Board, 2006. p. 583-594.

Dapporto et al., 2006 Dapporto, Leonardo & Palagi, Elisabetta & Cini, Alessandro & Turillazzi, Stefano. (2006). Prehibernating aggregations of Polistes dominulus: An occasion to study early dominance assessment in social insects. Die Naturwissenschaften. 93. 321-4. 10.1007/s00114-006-0104-3.

Dapporto et al., 2007 Dapporto, Leonardo & Cini, Alessandro & Palagi, Elisabetta & Morelli, M & Simonti, A & Turillazzi, Stefano. (2007). Behaviour and chemical signature of pre-hibernating females of Polistes dominulus infected by the strepsipteran Xenos vesparum. Parasitology. 134. 545-52. 10.1017/S0031182006001739.

Hughes et al., 2004 Hughes, David & Kathirithamby, Jeyaraney & Turillazzi, Stefano & Beani, Laura. (2004). Social wasps desert the colony and aggregate outside if parasitized: parasite manipulation?. Behavioral Ecology. 15. 1037-1043.

Jandt et al., 2014 Jandt, Jennifer & Tibbetts, Elizabeth & Toth, Amy. (2014). Polistes paper wasps: A model genus for the study of social dominance hierarchies. Insectes Sociaux. 61. 11-27. 10.1007/s00040-013-0328-0.

Kathirithamby, 2003 Kathirithamby, J., 2003. Stylopidia. Version 20 March 2003. http://tolweb.org/Stylopidia/14510/2003.03.20 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

Kathirithamby et al., 2017 KATHIRITHAMBY, Jeyaraney, et al. A putative twisted-wing parasitoid planidium (Insecta: Strepsiptera) in Taimyr Upper Cretaceous amber. Cretaceous Research, 2017, 69: 106-112.

Manfredini et al., 2009 Manfredini, Fabio & Benati, Daniela & Beani, Laura. (2009). The strepsipteran endoparasite Xenos vesparum alters the immunocompetence of its host, the paper wasp Polistes dominulus. Journal of insect physiology. 56. 253-9. 10.1016/j.jinsphys.2009.10.009.

Queller et al., 2000 Dapporto, Leonardo & Cini, Alessandro & Palagi, Elisabetta & Morelli, M & Simonti, A & Turillazzi, Stefano. (2007). Behaviour and chemical signature of pre-hibernating females of Polistes dominulus infected by the strepsipteran Xenos vesparum. Parasitology. 134. 545-52. 10.1017/S0031182006001739.

Smit et al., 2014 Queller, David & Zacchi, Francesca & Cervo, Rita & Turillazzi, Stefano & Henshaw, Michael & Santorelli, Lorenzo & Strassmann, Joan. (2000). Unrelated helpers in a social insect. Nature. 405. 784-7. 10.1038/35015552.

Zanette et al., 2011 Smit, John T. & Smit, Jan. (2014). A social parasitic Polistes wasp parasitized by a twisted-wing insect (Hymenoptera: Vespidae, Strepsiptera: Xenidae). Entomologische Berichten. 73. 121-123.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.