Gepubliceerd oktober 2021, Olger R. Krischan

Introductie

Een uitvoerige beschrijving van het aanleggen van een nest door de wesp Anoplius infuscatus (Hymenoptera: Pompilidae) ^{[Soortenregister]}, een algemeen voorkomende wesp in Nederland, gedurende twee onafhankelijke waarnemingen in het Adriaan Tripbos te Sappemeer, Groningen.
In de eerste waarneming werd een gravende wesp aangetroffen met een prooi liggend op een graspolletje op zo’n 10cm van de nestopening.
De tweede waarneming startte met het arriveren van de met een complete prooi slepende wesp bij een reeds gegraven nestopening welke gedurende een periode van twee uur verder werd uitgegraven, gevuld, afgesloten en gecamoufleerd. De prooi lag gedurende de bouw onbedekt op de grond op zo’n 14cm afstand van het nest.
In beide waarnemingen betrof de prooi een complete Arctosa leopardus (Araneae: Lycosidae) ^{[Soortenregister]} spin.

Materiaal en Methode

Observatie gebied

Het observatie gebied is gelokaliseerd in het Adriaan Tripbos nabij Sappemeer te Groningen (53.149396, 6.813586, globale locatie in Google maps). Het is een aangelegd loofbos op zandgrond met in het midden een meertje dat een stuk land met lage beplanting omgrensd. Zowel in als aan de randen dit gebied zijn open zanderige plekken aanwezig met matige lage begroeiing.
Op zo’n 3-4 meter van de westelijke oever lag een vlakke kleine open zandvlakte van zo’n 3×3 meter tussen de begroeiing.

De zandvlakte viel op doordat het omringd was door hogere begroeiing en het grote aantal boorgaten in de grond (geteld: 50, geschat: 100+). Tegen het vallen van de avond werd duidelijk dat de gaten werden bewoond door larven van een zandloopkever, waarschijnlijk Cicindela hybrida.
In beide gevallen hebben de wespen hun nestgang zelf gegraven, er is geen gebruik gemaakt van een mogelijk leegstaand Cincindela boorgat.

Soorten determinatie

De wespen zijn door mij geïdentificeerd met de sleutel van Nieuwenhuijsen ^{[Nieuwenhuijsen 2008]}.

1. Wesp observatie 1: Anoplius infuscatus
2. Wesp observatie 2: Anoplius infuscatus

De prooidieren zijn gedetermineerd met hulp van het Waarneming.nl forum, zie hier:

1. Spin observatie 1: Arctosa leopardus
2. Spin observatie 2: Arctosa leopardus

Tijdens de derde observatie doorkruiste een Arctosa perita spin het gebied rond het nest van de tweede observatie.

Observaties

Op drie onafhankelijke dagen is de zandvlakte geobserveerd:

Datum	Wesp aanwezig
13-viii-2021	Anoplius infuscatus ♀, nest bouwend
15-viii-2021	Anoplius infuscatus ♀, nest bouwend
17-viii-2021	geen

De waarnemingen zijn met twee camera’s fotografisch vastgelegd:

1. Canon 5d Mk IV DSLR met 180mm macro lens – wesp activiteiten
2. Canon 5d Mk II DSLR met 17-40mm lens – omgeving en overzichten

Tijdens de analyse van de foto’s bleek dat de klok van de eerste camera een uur achter liep en daarom is er een correctie van een uur nodig op de tijdsindicatie van de foto’s.
Tevens was voor de trip een 2e hands 5d Mk II DSLR aangeschaft, gebruikt voor het vastleggen van de omgeving. Ook de klok van deze camera bleek naderhand 30 minuten voor te lopen.
In de in het artikel genoemde tijdsindicaties zijn deze correcties doorgevoerd.

De eerste observatie zal onder resultaten kort samengevat worden gezien de beperkte duur van de waarneming.

Bij de tweede observatie zijn bij elke wijziging in handeling door de wesp nieuwe foto’s gemaakt om zo het gedrag zo volledig mogelijk, ook in tijd, vast te kunnen leggen. Dit betekent dat er in de meeste gevallen een kleine vertraging is tussen het waarnemen van de verandering van het gedrag en het nemen van de foto. De tijdsindicaties geven daarmee niet exact het van verandering aan maar een korte tijd van enkele seconden daarna.

Het nest was met een stokje rechtop in de grond gemarkeerd om het makkelijk terug te kunnen vinden.

Op de derde observatie dag was er geen wesp aanwezig.

Gedrag volgorde

[ANDRIETTI et al.] ^{[Nieuwenhuijsen 2008]} definiëren een aantal gedragsfasen die sequentieel worden doorlopen. Deze fasen worden in dit artikel hergebruikt en verder gedetailleerd:

1. Prooi vangen (PC)
2. Inleidende graafwerkzaamheden (B1)
3. Definitieve graafwerkzaamheden (B2)
4. Prooi transport en introductie in nest (PT+I)
5. Ovipositie (O)
6. Nest sluiting (C)

Resultaat

Individuen

Op basis van unieke beschadigingen op de linker voorvleugel punt kan vastgesteld worden dat het om twee individuen gaat.

Eerste observatie

Tussen de kever boorgaten was rond 18:50 een Anoplius infuscatus wesp bezig met het graven van een nest. Gedurende drie minuten is de wesp geobserveerd totdat ze rond 18:53 de werkzaamheden onderbrak en wegliep. Ik was die dag in gezelschap en kon de observatie niet voortzetten.

De licht gekleurde bolletjes zand in de foto’s komen uit de boorgaten van de Cincindela kever larven. Het oker gekleurde zand komt uit het wespennest.

Op de foto’s is te zien dat het nest nog ondiep is uitgegraven wat er waarschijnlijk op wijst dat ze nog niet zo lang bezig was. Of het hier om inleidende (B1) of definitieve (B2) graafwerkzaamheden gaat is niet te zeggen.

De prooi

De vermoedelijke prooi hing in een graspolletje op minder dan 10cm van het nest. In de tijd van de waarneming was er geen interactie van de wesp met de spin. Op basis van de korte afstand neem ik aan dat de spin zichtbaar was voor de wesp tijdens de werkzaamheden. Er waren geen poten van de spin geamputeerd.

Tweede observatie

Twee dagen later is de zandvlakte wederom bezocht. Zowel het nest van de eerste wesp en de spin in de graspol zijn niet teruggevonden.

De zandvlakte van ±18:30 tot ±21:00 geobserveerd. Rond 18:53 verscheen ongeveer een meter verderop opnieuw een Anoplius infuscatus wesp slepend met een prooi.

Gedurende een periode van twee uur, tot het moment dat de wesp een schuilplaats had opgezocht onder een graspolletje voor de nacht, is de nestbouw door de wesp geobserveerd.
Afb. 1 geeft een lokaal overzicht van het nest en de route waarlangs de wesp de spin heeft getransporteerd. De rode cirkeltjes geven de posities weer waar de spin heeft gelegen. De letter P met onderschrift wordt in tabel 1 gebruikt.

Tabel 1 geeft een schematisch overzicht van de activiteiten met referenties naar Afbeelding 1.

Tijd	Duur	Fase	Activiteit
		PC: Prooi vangen	Niet waargenomen.
		B1: Nestgang graven	Niet waargenomen.
18:53:00	±00:01:44		Wesp slepend met spin. Spin wordt neergelegd (Afb. 1: Pstart) en wesp gaat naar nest.
18:54:44	±00:05:34	B2.a: Broedcel constructie	Nest opening vrijgemaakt. Graafwerk aan nest.
18:59:34	±00:00:58	B2.b: Prooi inspectie	Graafwerk onderbroken. Wesp naar spin en verplaatst deze ±1,5cm (Afb. 1: P1).
19:00:32	±00:22:14	B2.a: Broedcel constructie	Graafwerk gaat verder.
	±00:28:46		Totale duur nestbouw B2
19:22:46	±00:00:43	PT+I.a: Prooi transport	Wesp verlaat nest.
19:23:29	±00:00:08	PT+I.a: Prooi transport	Wesp komt terug bij nest.
19:23:37	±00:00:13	PT+I.b: Prooi transport	Wesp verlaat nest weer, gaat naar spin.
19:23:50	±00:00:10	PT+I.b: Prooi transport	Wesp inspecteert spin, voorbereiding transport, pakt rechter achterpoot.
19:24:00	±00:00:17	PT+I.b: Prooi transport	Transport van spin, wesp sleept spin aan rechter achterpoot.
19:24:17	±00:00:22	PT+I.b: Prooi transport	Transport stopt, wesp steekt spin (Afb. 1: Psting).
19:24:39	±00:00:46	PT+I.b: Prooi transport	Transport kort vervolgd. Spin blijft herhaaldelijk vastzitten in begroeiing, bij trekken door wesp op rug gedraaid (Afb. 1: P2)
19:25:25	±00:01:09	PT+I.c: Ingang vrijmaken	Wesp arriveert bij nest. Spin op 3-4 cm afstand van ingang neergelegd (Afb. 1: P3). Ingang vrijgemaakt van zand.
19:26:34	±00:04:52	PT+I.c: Ingang vrijmaken	Wesp inspecteert het nest. Additionele graafwerkzaamheden.
19:31:26	±00:00:06	PT+I.d: Prooi transport	Wesp inspecteert spin. Spin wordt iets verschoven (Afb. 1: P3) en gedraaid met gezicht naar ingang.
19:31:32	±00:00:04	PT+I.d: Prooi transport	Wesp inspecteert ingang.
19:31:36	±00:00:22	PT+I.d: Prooi transport	Wesp pakt rechter voorpoot spin, transport vervolgd.
19:31:58	±00:00:15	PT+I.d: Prooi transport	Wesp laat spin op ±1cm van ingang liggen (Afb. 1: P4), inspecteert nest binnen en buiten.
19:32:13	±00:00:09	PT+I.d: Prooi transport	Wesp pakt rechter voorpoot spin, transport vervolgd. Spin wordt met kop naar beneden in de opening gepositioneerd (Afb. 1: Pfinish).
19:32:22	±00:00:42	PT+I.d: Prooi transport	Spin wordt aan spintepel het nest in getrokken. Hierdoor draait ze met het achterlijf naar de nestgang.
	±00:10:15	PT+I	Totale duur prooi transport
19:33:04	±00:06:41	O: Ovipositie	Spin uit zicht verdwenen. Ovipositie is niet waargenomen
19:39:45	±00:07:16	C.a: Opvullen nestgang	Wesp verschijnt in opening, start met het opvullen van de nestgang.
19:47:01	±00:05:18	C.b: Overtollig zand verwijderen	Nestgang gevuld, start verwijderen overtollig zand.
19:53:43	±00:47:50	C.c: Aanstampen zand nestgang	Overtollig zand verwijderd. Bovenlaag zand uit nestgang verwijderd. Start met aanstampen zand in nestgang.
20:41:33	±00:07:53	C.d: Camoufleren nest	Aanstampen gereed, start ‘camoufleren’ van nest door zand over omgeving te verspreiden
20:49:26	±00:03:49	C.e: Laatste inspectie	Inspectie rond het nest
	±01:12:06	C	Totale duur nest afsluiten
20:53:15	–	–	Nest gereed, wesp verdwijnt in schuilplaats voor de nacht
	±2 uur		Totale duur tot afronding nest

Prooi vangst (PC)

Het vangen van de prooi is niet waargenomen, de wesp werd met de prooi slepend waargenomen. De spin lag op haar rug en werd aan een poot voortgetrokken.
De wesp liet de spin op haar rug open en bloot achter op de grond op zo’n 14cm van het nest (Afb. 1: P_start).

Inleidende graafwerkzaamheden (B1)

Er zijn geen inleidende graafwerkzaamheden waargenomen. De wesp had van te voren een nestgang gegraven dat ze na enige omzwerving terugvond. Ze maakte eerste de opening vrij van zand en ging verder met graven, waarmee fase B2 begon.

Definitieve graafwerkzaamheden (B2)

De wesp groef materiaal los en duwde het achter zich omhoog de nestgang uit. Wanneer de wesp in de nestgang aan het graven was ontstond zo een hoopje zand op het nest. Deze hoop werd in een achterwaartse beweging verspreid om het nest (Afb. B2.1).

Na de eerste prooi inspectie nam de duur en intensiteit van het graafwerk toe. De wesp werkte in ±22 minuten grote hoeveelheden zand de nestgang uit waarbij ze soms even achteruit naar buiten kwam om de hoop te doorbreken.

Prooi inspectie
De wesp heeft het graven één keer onderbroken om de prooi te inspecteren, daarbij werd de nestopening vrij achtergelaten (Afb. B2.2). Ze vond de prooi met een korte omweg terug, verplaatste haar 1 à 2 centimeter (Afb. 1: P₁) en keerde terug naar het nest.
De tweede onderbreking na zo’n 22 minuten graven was om de spin te halen. In dit geval was de opening afgedekt met zand (Afb. B2.3). Eerst deed ze een ronde van zo’n 43 seconden door de omgeving van het nest weer eindigend bij het nest. Na een onderbreking van 8 seconden waarin ze inspecties verrichte in en rond de nest opening zocht ze haar weg met enige omzwervingen terug richting spin. De spin werd gecontroleerd waarna het transport (PT+I) begon.

Prooitransport (PT+I)

De prooi werd met de kaken bij de rechter achterpoot gegrepen en richting het nest gesleept.

Na enige centimeters staakte ze het transport om de spin in haar onderzijde te steken (Afb. 1: P_sting). Ik heb niet kunnen waarnemen hoe vaak er werd gestoken.

Direct na het steken wordt het transport vervolgd. Het traject liep door een verhoging met wat plantenmateriaal waarin de spin herhaaldelijk bleef steken. Bij het trekken aan de spin draaide de spin op de rug (Afb. 1: P₂).

Na arriveren bij het nest werd de spin tot op 2-3 cm van de nest opening gebracht (Afb. 1: P₃). De nest opening werd nogmaals geïnspecteerd. Vervolgens werd de spin bij de rechter voorpoot tot op ongeveer 1 cm van de opening gesleept waar ze werd neergelegd. Wederom werd het nest geïnspecteerd. Tenslotte werd de spin aan de rechter voorpoot gegrepen en in de opening neergelegd met de kop naar de nestgang toe (Afb. 1: P_finish). Bij deze handeling bleef alleen de kop van de wesp buiten de opening zichtbaar.

Als laatste handeling werd de spin aan de spintepel naar binnen getrokken waarbij deze draaide en het achterlijf als eerste het nest in ging. In een aantal rukken verdween de spin gedurende 30 seconden geleidelijk aan in het nest.

Nestsluiting (C)

De nestafsluitingsfase verliep in 5 stappen:

1. opvullen nestgang (C.a)
2. verwijderen overtollig zand (C.b)
3. aanbrengen deklaag (C.c)
4. camoufleren (C.d)
5. laatste inspectie (C.e)

Opvullen nestgang (C.a)

Na ovipositie werd de boorgang volgestort met het uitgegraven zand dat rondom de opening was opgehoopt. Het nest leek op dat moment op een krater met de nest opening in het midden omringd door een muur van zand. Vanuit de boorgang gebruikte de wesp haar poten om het zand naar binnen te schuiven. Ze werkte van binnen naar buiten waardoor er een ring vrij van zand ontstond tussen de nestopening en de zandwal.

Om de zoveel tijd bleef de wesp relatief stil zitten, vermoedelijk drukte ze op die momenten het zand aan met haar achterlijf.
Het opvullen van de nestgang nam ongeveer 7 minuten in beslag.

Overtollig zand verwijderen (C.b)

Deze fase nam zo’n 5 minuten in beslag (Tabel 1).
Nadat de nestgang was opgevuld begon de wesp de ring van overtollige zand rond de nestopening te verspreiden rondom het nest. Ze verplaatste het zand in de gewenste richting door achteruit te bewegen daarbij het zand met de voorpoten onder haar lijf door naar achteren vegend.
Op het laatst werd ook de toplaag van het zand in de gevulde nestopening weer verwijderd.

Aanstampen zand nestgang (C.c)

Door de verwijderde toplaag ontstond er een opening van een paar millimeter diep. De wesp positioneerde zich boven de nestopening met het achterlijf in het gat. In die positie stampte ze het zand in de nestopening aan door haar achterlijf op en neer te duwen. Soms werd door krommen en strekken van het achterlijf een meer horizontaal gerichte duwende beweging gerealiseerd. In alle gevallen fungeerde de punt als stamper.
De punt werd zijwaarts verplaatst naar een nieuwe positie door het achterlijf te bewegen of door het hele lichaam te herpositioneren. Gedurende de activiteit bewoog de wesp zich door het herpositioneren als een onregelmatige klokwijzer ten opzichte van de rand van de opening.

Daarna knaagde ze met de kaken stukken zand uit de toplaag van de grond rondom het nest. Deze stukken werden in de opening geduwd een ook aangestampt. Het knagen vormde een boogvormige goot evenwijdig aan de nestopening wat een duidelijk herkenningspunt werd voor mij om het nest te lokaliseren omdat met de introductie van het zand uit de toplaag de kleur van het nest onherkenbaar verschilde met de directe omgeving.

De hele aanstamp fase duurde uiteindelijk ruim 47 minuten (Tabel 1) en was daarmee de langstdurende fase tijdens de waargenomen nestconstructie.

Camoufleren (C.d)

In de laatste stap camoufleerde de wesp het nest verder door het overtollige materiaal rondom het nest over een groter oppervlak te verspreiden.

Laatste inspectie (C.e)

Na het camoufleren deed de wesp nog één inspectieronde in de directe noordelijke omgeving die eindigde op het nest, waarmee de nestconstructie afgerond was. Ze verliet de locatie in dezelfde richting en verdween onder een graspolletje op zo’n 10-15 cm van de nestlocatie.

Eindsituatie

Na afronding van het nest is de locatie zo goed als onzichtbaar en lastig traceerbaar. Een sleutel kenmerk is de uitgeknaagde kromme goot ten zuiden van het nest, weergegeven met een stippellijn in Afb. 2.

De prooi

De spin lag, voor de duur van de bouw van het nest (B2), open en bloot op de grond op zo’n 14cm van het nest. Oorspronkelijk lag de spin op haar rug. Ze is door mij omgedraaid om een foto ter identificatie te kunnen maken. Zo is ze initieel ook naar het nest getransporteerd (PT+I), maar tijdens het transport is ze weer op haar rug gedraaid, zie PT+I.

Derde observatie

Het had in de dagen na de tweede observatie geregend waardoor het gemarkeerde nest helemaal in de directe omgeving op ging. Ook de uitgeknaagde goot leek nu meer op een onregelmatigheid in de grond waardoor het nest zeer lastig terug te vinden was.

Discussie

Prooi

De gebruikte prooi komt uit de in de literatuur ^{[Andrietti et al. 2008],[Peeters et al. 2004]} bekende prooi groep Lycosidae. De soort Arctosa leopardus wordt niet genoemd onder bekende prooi soorten uit Nederland ^{[Peeters et al. 2004]}.

In beide waarnemingen waren er geen poten van de spin geamputeerd. Amputatie is voor deze wespen soort een optie, het wordt niet in alle gevallen toegepast ^{[Andrietti et al. 2008]}.

Aanwezigheid fase B1

In waarneming 1 werd de wesp gravend aangetroffen. Toen ze het graafwerk onderbrak en wegliep is verdere waarneming gestaakt waardoor het niet te zeggen is of ze naar een andere nestlocatie ging zoeken.

Waarneming 2 startte met de wesp slepend met een gevangen prooi. Dit werd direct gevolgd door het graven van de broedcel op een reeds voorbereide nestlocatie, wat door mij is geïnterpreteerd als de start van B2. Dit wijkt af van het gedrag beschreven door [ANDRIETTI et al.] ^{[Andrietti et al. 2008]}, hoewel er in discussie sectie van deze wesp wordt gerefereerd aan één geval waarbij de wesp in een eerder gegraven nest gat haar nest maakte. Er wordt niet nader beschreven of dat voor of na de prooivangst was. Ik doe hier de aanname dat in door hen gedefinieerde volgorde B1 altijd na PC plaatsvindt.
Het graven van proefnesten voordat aan het echte nest wordt begonnen is niet waargenomen. Mogelijk heeft het eerder plaatsgevonden afgaand op een vers uitgegraven hoop zand over een gat op zo’n 50-100 cm afstand (schatting obv. geheugen) dat er hetzelfde uitzag als de zandhoopjes gemaakt tijdens deze waarneming. Er is bij dit gat gedurende de tweede en de derde observatie dag geen activiteit of verandering waargenomen.

Spin positionering

[ANDRIETTI et al.] ^{[Andrietti et al. 2008]} stellen drie positioneringsmethoden vast:

1. de spin ligt in een hol of gat
2. de spin ligt op de grond
3. de spin ligt op een verhoging boven de grond zoals gras of struikje

De waargenomen positioneringen van de spin passen binnen deze classificaties:

waarneming 1	methode 3
waarneming 2	methode 2

Afstand spin tot nest

De afstand van ongeveer 10cm in waarneming 1 is niet goed te duiden doordat de waarneming vroegtijdig is afgebroken. [ANDRIETTI et al.] ^{[Andrietti et al. 2008]} melden voor een spin liggend op gras een gemiddelde afstand van 266cm gedurende fase B1, en 125,83cm gedurende fase B2.

In waarneming 2 betrof de afstand van de spin tot het nest ongeveer 14cm wat past in het gemiddelde van 15,33cm als laatste positie voor aanvang van transport het nest in zoals gerapporteerd door [ANDRIETTI et al.] ^{[Andrietti et al. 2008]}.
De afstand is wel ongeveer 1/3 van de gerapporteerde afstand van 46,56cm gedurende fase B2 voor een op de grond liggende prooi. Een mogelijke verklaring is het eerder gegraven nest waardoor de wesp al wist waar ze de prooi zou neerleggen. Deze hypothese wordt versterkt door het gerapporteerde gemiddelde van 4,5 bezoeken aan de spin gedurende fase B2 ^{[Andrietti et al. 2008]} en het hier waargenomen aantal van 1 bezoek in die fase.

De door hen gerapporteerde gemiddelde afstand voor introductie in het nest betreft 0,319 cm wat past bij de waargenomen afstand van ongeveer 1cm.

Spin transport

[ANDRIETTI et al.] ^{[Andrietti et al. 2008]} stellen vast dat de spin vooral wordt getransporteerd door voorttrekken aan:

1. de cephalothorax-gaster verbinding (hoofdzakelijk)
2. de poten (soms)
3. de spintepel, tijdens de introductie in het nest

Het transport van de spin is alleen waargenomen in waarneming 2 waarbij ze tijdens het transport naar het nest initieel voortgetrokken aan de rechter achterpoot. Tijdens het transport draaide de spin op een grover stuk grond en vandaar ging het transport verder maar is niet vastgelegd aan welke poot ze werd voortgetrokken.
Het voorttrekken aan een poot wordt het minst toegepast maar past wel in het gedrag.

Tijdens de introductie van de spin in het nest werd ze aan de rechter voorpoot tot op de nest opening gebracht. Ze werd aan de spintepel op punt van het achterlijf naar binnen getrokken waarbij ze draaide. Dit is conform de verwachting.

Nadat fase B2 was begonnen werd de spin één keer verplaats na een onderbreking van de graafwerkzaamheden. De spin werd gecheckt en ±1,5cm verplaatst. De rest van het transport vond plaats nadat de graafwerkzaamheden definitief werden gestaakt, waarmee fase B2 was beëindigd en fase PT+I begon.

Duur nestbouw

De totale duur van de bouw van het nest (totale duur B2) is met 22m14s korter dan de gerapporteerde gemiddelden van 42m tot 1u ^{[Andrietti et al. 2008]}. Zoals eerder opgemerkt was er al een begin gegraven op de nest locatie wat de kortere tijd kan verklaren.

Aantal broedcellen

In waarneming 2 is één nestcel gebouwd. Hoewel de nestlocatie al een beetje was voorbereid is op basis van de hoeveelheid uitgegraven materiaal die het nest bedekte bij aanvang van B2 vergeleken met de hoeveelheid uitgegraven materiaal tijdens B2 duidelijk dat er eerder nog geen cel uitgegraven was.

Dit is conform bekend gedrag is ^{[Andrietti et al. 2008]}.

Ovipositie

De lengte van de ovipositie, de tijd gemeten tussen introductie van spin en verschijnen van de wesp, past met 6m41s in de gerapporteerde tijd van meer dan 7s ^{[Andrietti et al. 2008]}.

Nestsluiting

Zowel het aanstampen van de grond als het knagen in de grond met de kaken is beschreven gedrag.
In [ANDRIETTI et al.] ^{[Andrietti et al. 2008]} wordt bediscussieerd of er wel of niet een centrifugale beweging met het achterlijf. In de hier beschreven waarneming 2 was te zien dat het achterlijf soms ook duwend naar buiten, dwz. naar achteren (onder ‘Aanstampen zand nestgang‘ beschreven als “duwen door krommen en strekken”) werd gebruikt, wat ik interpreteer als een centrifugale beweging, zie ook Afb. C-c.1.

De in waarneming 2 geobserveerde sluiting van het nest komt overeen met het gedrag zoals gerapporteerd ^{[Andrietti et al. 2008]} , echter wordt er geen melding gemaakt van het verwijderen van overtollig zand (C.b) en het daarbij verwijderen van de bovenste laag uit de volgestorte nestgang.
Of het knagen van stukken grond uit de omliggende toplaag daadwerkelijk voor camouflage dient getoetst te worden met meer waarnemingen in verschillende grond typen.

---

---

Literatuur

^{Andrietti et al. 2008} Andrietti, F., Casiraghi, M., Martinoli, A., Polidori, C., & Montresor, C., 2008. Nesting habits of two spider wasps: Anoplius infuscatus and Episyron sp.(Hymenoptera: Pompilidae), with a review of the literature. In Annales de la Société entomologique de France (Vol. 44, No. 1, pp. 93-111). Taylor & Francis Group.

^{Nieuwenhuijsen 2008} Nieuwenhuijsen, H., 2008. De spinnendoders van Nederland (Hymenoptera: Pompilidae). Jeugdbondsuitgeverij.

^{Peeters et al. 2004} Peeters, T.M.J., C. van Achterberg, W.R.B. Heitmans, W.F. Klein, V. Lefeber, A.J. van Loon, A.A. Mabelis, H. Nieuwen-huijsen, M. Reemer, J. de Rond, J. Smit, H.H.W. Velthuis, 2004. De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata). – Nederlandse Fauna 6. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, Leiden, knnv Uitgeverij, Utrecht & European Invertebrate Survey – Nederland, Leiden.

^{Soortenregister} Nederlands Soortenregister