Officiële naam
Synoniemen
Ectemnius cavifrons [1]
Clytochrysus cavifrons
Crabro chrysostomus
zie meer op: www.gbif.org
Etymologie:
cavifrons
Latijn: hol voorhoofd
INHOUD
1. Verspreiding
2. Gedrag
3. Plant relaties
4. Prooi relaties
5. Parasitaire relaties
6. Herkenning
1. VERSPREIDING
De blokhoofdwesp Ectemnius cavifrons is een niet algemene wesp die door heel Nederland voorkomt [2].
2. GEDRAG
2.1. ACTIVITEIT
De soort is actief van half april tot eind september [3].
2.2. ONTWIKKELING
Breed vertakte nesten worden geknaagd in rottend en dood hout [3,5], maar ook oude gangen uit vorige seizoenen kunnen ook opnieuw gebruikt worden [5].
Een nestlocatie mag ook volledig in de schaduw liggen [9].
Het nest begint met een rechte gang die na enkele centimeters vertakt in tot dertien zijgangen van 30-70 cm diepte, soms zelfs tot 120 cm [5]. Aan het einde van de zijgangen wordt een broedcel gemaakt van 8-10 (h) x 12-15 (l) cm [5].
Het kan voorkomen dat twee of meer vrouwtjes dezelfde ingang gebruiken, maar wel een eigen gangenstelsel knagen [5]. Tevens kunnen verschillende vrouwtjes bij elkaar nestelen in een nestaggregatie [10].
De larven worden gevoed met vliegen, ongeveer 6-12 prooidieren per broedcel [5]. Nadat de broedcellen zijn gevuld worden de gangen gevuld met houtpulp [5].
Na ongeveer drie dagen komen de eitjes uit [14,15]. en zal de larve zich in twee tot drie weken ontwikkelen [15]. Hierna wordt een cocon gesponnen waarin de larve overwintert [15]. De pop ontwikkeling neemt twee tot drie weken in beslag [15], daarna verschijnt het volwassen dier die dan twee tot drie maanden leeft [15].
Eén generatie per jaar, maar in lange zomers zijn twee generaties mogelijk [5].
2.3. BIJENHOTEL
Slaapplek
De mannetjes gebruiken bijenhotels als slaapplaats [6,9]. Heel soms doen verse vrouwtjes zonder nest dit ook [6,9].
Ik heb zelf diverse malen kunnen observeren hoe een mannetje dat een slaapplek zoekt, eerst enige tijd rond het bijenhotel zal hangen en diverse keren landen om een open nestgang te inspecteren. Hierbij zal hij naar het gat toe gekeerd met de antennen het nest besnuffelen en er half of helemaal, met de kop eerst naar binnen kruipen.
Het kan nog een behoorlijke tijd duren voordat hij besluit een goede slaapplek te hebben gevonden. In dat geval zal hij achteruit de nestgang uitkruipen, zich voor de ingang omdraaien en dan achteruit de nest gang weer inkruipen zodat zijn kop naar de uitgang is gericht.
Agressie
Uit eigen observatie blijkt dat de mannetjes rond de bijenhotels vrij aggressief naar andere insecten die op het hotel rondhangen. Ze lijnen zich in de vlucht uit met het potentiele slachtoffer door er in een rechte lijn achter te vliegen, schieten dan snel naar voren en botsen o tegen het slachtoffer aan. Veelal doen ze dit om insecten die op een nestblok bij een nestgang zitten weg te jagen. Vooral Grote wolbijen (Anthidium manicatum) moeten het ontgelden al lijken die niet echt onder de indruk van de aanvallen.
Ik heb een aantal van deze agressieve mannetjes gevangen voor identificatie en dat waren allen E. cavifrons.
2.4. PARING
De mannetjes zoeken de vrouwtjes op. Dit kan aktief of passief gebeuren. Passief zullen ze in de loop van de ochtend wachten op een zonnig blad waar ze een geurvlag op hebbben uitgezet tot er een vrouwtje langskomt [9]. De geurvlaggen worden slepend met het achterlijf afgezet op een blad [9].
Op de warmere uren van de dag patrouilleren ze aktief nabij nestlokaties op zoek naar vrouwtjes die bereid zijn om te paren [9].
Om te paren zal het mannetje op de rug van het vrouwtje landen en grijpt haar boven de vleugelbasis met zijn middenpoten [9]. De voorpoten liggen over de kop van het vrouwtje met de tarsen langs de binnenoogrand. Zolang het vrouwtje de vleugels dicht houdt zal het mannetje zijn lichaam recht houden en zijn achterpoten gebogen langs haar achterlijf, daarbij de haar vleugels niet aanrakend [9].
De manier waarop hij haar vleugels basis omsluit maakt het mogelijk dat zij haar vleugels nog steeds kan gebruiken, en kunnen ze tijdens de paring gezamenlijk in tandem opvliegen [9].
Wanneer het vrouwtje haar vleugels opent strekt hij zijn achterlijf daarmee zijn penis blootleggend en gelijktijdig trekt het vrouwtje haar achterlijf omhoog waardoor de geslachten met elkaar in aanraking komen [9]. De paring kan van enige seconden tot minutenlang in beslag nemen [9]. waarna het contact tussen de genitaliën wordt verbroken en zij haar vleugels weer sluit [9].
Tijdens de paring houdt het mannetje zijn kaken open, de lange kaaktasters raken haar voorhoofd en de voorpoten staan nog steeds in contact met de binnenrand van de ogen [9]. Daarnaast worden de antennen parallel gestrekt naar beneden gericht gehouden met die van het vrouwtje ertussen [9]. De antennes van de Ectemnius mannetjes zijn vaak aan de onderzijde behoorlijk diep uitgesneden waardoor zijn en haar antennes inelkaar grijpen [9]. Deze uitsparingen zijn soort specifiek [4,5,9], en hebben mogelijk een functie in de partner selectie door het vrouwtje [9].
Na het verbreken van het geslachtscontact strijkt hij heen en weer met zijn achterlijf over haar achterlijf, daarbij energiek bewegend met hun antennes, waarna zij haar vleugels sluit [9]. Zijn achterlijf is weer normaal en zo blijft hij nog enige tijd op haar zitten, en kunnen ze eventueel gezamenlijk opvliegen naar een andere plek [9].
Crabronidae vrouwtjes paren waarschijnlijk maar één keer [15].
2.5. JACHT
Jachtgebied
Het vrouwtje heeft een jachtgebied waarbinnen ze haar prooien vangt. Verspreid door het gebied heeft ze een aantal uitkijkposten die ter hoogte van de bloemen of lager in de beplanting liggen en vanwaar ze de bezoekers in de bloemenlaag kan observeren [9]. De uitkijkposten worden gedurende een periode afwisselend gebruikt [9].
Zoals alle Ectemnius vrouwtjes kan ze ook een jachtvlucht gebruiken om actief een prooi te vangen waarbij ze langzaam door de kruidlaag vliegt en bij bloemen stil zweeft [9,15]. Als ze een prooi heeft gezien zal ze die langzaam zwevend benaderen om bij een positieve identificatie explosief te versnellen en het te grijpen met gespreide voorpoten en mandibels [15]. Dit is aangeleerd gedrag dat ze met vallen en opstaan onder de knie zal krijgen [15].
Het jachtgebied kan gedeeld worden met andere vrouwtjes [9]. Wanneer in een zeldzame situatie, twee vrouwtjes van dezelfde uitkijkpost gebruik willen maken zal de nieuweling tegen het aanwezige vrouwtje aanlopen waarna het tot een zweef-staar duel komt en waarbij de uiteindelijke verliezer vertrekt [9].
Prooiherkenning
Waarschijnlijk ziet Ectemnius scherpt op een afstand van 15 – 20 cm [15].
Het vrouwtje zal reageren op een mogelijk prooi als deze zich in haar gezichtsveld bevindt, wat van centimeters tot ongeveer 2 meter reikt [9]. Kleine insecten volgt ze door haar kop te bewegen, grotere insecten en bewegende insecten op bloemen zal ze benaderen [9]. Op een afstand van ongeveer 4 centimeter zal ze vaststellen of het insect een prooi is en zich dan met een krachtige versnelling op de prooi storten en die vastgrijpen waarna ze gezamenlijk richting de grond vallen en ergens in de vegetatie landen, bijvoorbeeld op een blad [9].
Het is niet duidelijk of ze haar reukzin gebruikt bij de prooi herkenning [9].
Prooi behandeling en transport
Het vrouwtje houdt de gevangen prooi met haar achter- en middenpoten loodrecht onder haar lichaam waarbij de kop aan de ene kant en het achterlijf aan de andere kant uitsteekt, de sternieten van de wesp liggen over het borststuk van de vlieg [9]. Terwijl ze zich met de voorpoten vasthoudt aan de ondergrond steekt ze dan de vlieg in de borst [9].
Als de vlieg verlamd is draait ze het recht onder haar achterlijf waarbij het achterlijf van de vlieg enigszins onder haar achterlijf uitsteekt [9]. Gedurende de vlucht worden de middenpoten gebruikt om de vlieg vast te klemmen en de achterpoten om de prooi te stabiliseren [9]. De vrije voorpoten worden gebruikt bij de landing bij de nest ingang, waarna ze de prooi het nest in sleept [9].
Jachtvluchten nemen rond 10-15 minuten in beslag en als de wesp terugkomt op het nest zal ze na 30s tot enkele minuten aan de volgende jachtvlucht beginnen [13,14].
3. VOEDSELPLANTEN
De volwassen wespen voeden zich ook met nectar en/of pollen. In de literatuur worden de volgende planten soorten en groepen genoemd:
| Apicaceae (Schermbloemenfamilie) [3,4,5] | Angelica [16] – Angelica sylvestris (Gewone engelwortel) [2] Pastinaca [16] – Pastinaca sativa (Gewone pastinaak) [2] Heracleum [16] – Heracleum sphondylium (Gewone berenklauw) [2] |
| Asteraceae (Composietenfamilie) [3] | – |
Tuinsoorten
In de tuin staan schermbloemigen maar ik heb de soort daarop nog niet foeragerend waargenomen.
4. PROOI RELATIES
De soort gebruikt vliegen als voedsel voor haar kroost [3,4,5,7].
In de literatuur worden de volgende in Nederland voorkomende [1] soorten genoemd:
| Diptera (Vliegen) | Calliphoridae (Bromvliegen) [4,5,7] Pollenia – Pollenia rudis [8] Calliphora – Calliphora vicina (Roodwangbromvlieg) [8,14] Sarcophagidae (Dambordvliegen) [7] Stratiomyiidae (Wapenvliegen) [7] Sargus – Sargus bipunctatus (Herfstmetaalwapenvlieg) [5] Syrphidae (Zweefvliegen) [3,4,5] Episyrphus [10] – Episyrphus balteatus (Snorzweefvlieg) [7,8,14] Eupeodes – Eupeodes corollae (Terrasjes-kommazweefvlieg) [8,14] – Eupeodes latifasciatus (Gele kommazweefvlieg) [8,14] – Eupeodes luniger (Grote kommazweefvlieg) [8] Helophilus – Helophilus pendulus (Gewone pendelvlieg) [14] Leucozona – Leucozona lucorum (Withaar-melkzweefvlieg) [13] Melanostoma [10] – Melanostoma mellinum (Gewone driehoekszweefvlieg) [13,14] – Melanostoma scalare (Slanke driehoekszweefvlieg) [14] Meliscaeva – Meliscaeva auricollis (Variabel elfje) [14] Platycheirus – Platycheirus albimanus (Micaplatvoetje) [13,14] – Platycheirus pellatus (Scheefvlekplatvoetje) [14] – Platycheirus scutatus (Schaduwplatvoetje) [13,14] Rhingia – Rhingia campestris (Gewone snuitvlieg) [14] Scaeva – Scaeve pyrastri (Witte halvemaanzweefvlieg) [13,14] Syrphus [10] – Syrphus ribesii (Bessenbandzweefvlieg) [8,14] – Syrphus torvus (Bosbandzweefvlieg) [8] – Syrphus vitripennis (Kleine bandzweefvlieg) [8,14] Tabanidae (Dazen) [4,7] Chrysops – Chrysops caecutiens (Beekgoudoogdaas) [14] |
| Auchenorrhyncha (Cicaden) | Cicadellidae Iassus – Iassus lanio [7,8] |
Tuinsoorten
Kijk hier welke van deze prooi soorten zijn waargenomen in de tuin.
5. PARASITAIRE RELATIES
In de literatuur worden de volgende in Nederland voorkomende [1] nestparasieten van E. cavifrons genoemd:
| Diptera (Vliegen) | Anthomyiidae (Bloemvliegen) [5] Eustalomyia -Eustalomyia hilaris [5,14,16] Sarcophagidae (Dambordvliegen) Amobia – Amobia signata [17] Macronychia – Macronychia polyodon [17] – Macronychia striginervis [17] |
| Hymenoptera (Wespen) | Chalcididae (Bronswespen) Pteromalus [5,7,14] Chrysididae (Goudwespen) Chrysis – Chrysis fulgida [7] Ichneumonidae (Sluipwespen) Perithous – Perithous albicinctus [5,7,14] |
Een andere parasitaire categorie zijn de mijten waar hier verder niet op in zal worden gegaan. De mannetjes hebben vaak één of meer clusters van deze geleedpotigen op het lichaam en soms zitten ze helemaal onder, zoals deze. De mijten zitten op het pantser en de vleugels, en vooral op het achterlijf.
Tuinsoorten
Kijk hier welke van deze parasieten zijn waargenomen in de tuin.
6. HERKENNING
Lengte mannetjes: 8 – 12 mm
Lengte vrouwtjes: 9,5 – 14,5 mm
Genus
Het genus Ectemnius is te herkennen aan:
1. Voorvleugel met één submarginale cel [3,4,11,12]
2. Ocellen vormen meestal gelijkzijdige stompe driehoek [4,11,12]
[JACOBS] geeft aan: vaak een scherpe hoek [4].
3. Tergieten achterlijf glad met fijne punctering, alleen op tergiet I vaak wat sterker [4,11,12]
4. Zijkant borststuk, metapleuron (M) en vaak zijkant propodeum (P), met sterke dwarsrimpels [3,4,11,12]
5. Kop van voren breder dan hoog [4,11]
6. Zijde borststuk (mesopleuron) heeft voor de midden coxa een korte, hoekige of gebogen dwarskiel [4,11,12].
1. Antenne met 12 segmenten [4,11,12]
2. Achterlijf met 6 segmenten [4,11,12]
KOP
1. Ocellen vormen gelijkzijdige driehoek [4,12]
2. Afstand tussen achterste ocellen ( loo ) < afstand tussen achterste ocel en oog rand ( loe ) [12]
3. Kruin bij ocellen duidelijk ingedrukt [12]
1. Antenne segment 3 meer dan 4x langer dan breed [4,11,12]
4. Antenne segment 3 is 2x langer dan segment 4 [12]
7. Clypeus goudkleurig [4,11,12]
8. Top van gladde vlak boven antenne basis niet begrensd door dwarskiel [4]
9. Binnenrand mandibel zonder tand [11,12]
10. Mandibel geel gevlekt [11]
11. Clypeus lob recht ( l1 ) [4,11,12]
12. Clypeus lob ( l1 ) breder dan afstand tot zijtand ( l2 ) [4,11,12]
BORSTSTUK
1. Mesonotum voor gepuncteerd, rest gepuncteerd en gerimpeld [11,12]
2. Zijkant borststuk, mesopleuron, met gerimpelde structuur [11,12]
3. Zijden propodeum dicht en fijn gestreept, minder glanzend [11,12]
4. Zijde en rugzijde propodeum niet gescheiden door kielen [4,11,12]
5. Pronotum hoeken afgerond [12]
6. Thorax met gele tekening [12]
7. Onderzijde mesothorax vooraan zonder dwarskiel, alleen aan zijde ontwikkeld [11]
6. Mesonotum en meestal tergiet 1 met lange afstaande beharing [11]
ACHTERLIJF
1. Gele banden achterlijf in midden onderbroken [4,11]
2. Sternieten 5 en 6, of 6 zwart [4,12], sterniet 6 soms met gele vlekken [12]
3. Pygidium zwart [4,12]
4. Laatste tergiet met kanaal-vormig, goot-vormig, pygidium [11]
Sterniet 7 is in mindere mate ook opmerkelijk goot-achtig, maar dit is geen kenmerk voor de soort.
- Antenne met 12 segmenten [4,11,12]
2. Achterlijf met 7 segmenten [4,11,12]
KOP
1. Antenne lid 3 meer dan 3x langer dan breed [4,11,12]
2. Antenne segment 3 met diepe uitstulping [4,12] en dorsaal licht gewelfd [5,11]
3. Antenne segment 3 met tand in midden [4,11,12]
4. Eerste tand antenne segment 3 zonder haarborstel [4,11,12]
5. Antenne segmenten 4 en 5 sterk uitgesneden [4,11,12]
6. Antenne segment 6 zonder vervormingen [4,11,12]
7. Clypeus goudkleurig [4,11,12]
8. Binnenrand mandibel zonder tand [5,11,12]
9. Kruin voor ocellen duidelijk, over gehele breedte ingedrukt [5,11,12]
Gladde vlak boven antenne basis niet begrensd door dwarskiel (geen soort kenmerk)
BORSTSTUK
1. Mesonotum gepuncteerd en daarnaast gerimpeld [4,11,12]
2. Zijkant borststuk, mesopleuron, met gerimpelde structuur [4,11,12]
3. Zijden propodeum fijn gestreept [12]
4. Zijde en rugzijde propodeum niet gescheiden door kiel [4,11,12]
5. Onderzijde mesothorax vooraan zonder dwarskiel [11]
6. Poten met geel gekleurd [12]
7. Trochanter voorpoot zonder tand of hoge kiel [4,12]
8. Dij (femur) voorpoot zonder tand [11]
9. Binnenzijde basitarsus middenpoot verbreed voor top [11]
10. Tarslid 5 voorpoot sterk verbreed en afgerond [11]
ACHTERLIJF
1. Laatste tergiet zonder pygidium [4,12]
2. Laatste tergiet met korte haartjes, achterrand loopt geleidelijk over in de zijden [11]
Literatuur
1 Nederlands Soortenregister2 Waarneming.nl
3 Peeters, T.M.J., C. van Achterberg, W.R.B. Heitmans, W.F. Klein, V. Lefeber, A.J. van Loon, A.A. Mabelis, H. Nieuwen-huijsen, M. Reemer, J. de Rond, J. Smit, H.H.W. Velthuis, 2004. De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata). – Nederlandse Fauna 6. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, Leiden, knnv Uitgeverij, Utrecht & European Invertebrate Survey – Nederland, Leiden.
4 KLEIN, Wim. De graafwespen van de Benelux. Jeugdbondsuitgeverij, Utrecht, 1996, 1-130. + KLEIN, Wim. De graafwespen van de Benelux: supplement. Jeugdbondsuitgeverij, 1999.
5 Blösch, M. (2000). Die Grabwespen Deutschlands – Lebens‐weise, Verhalten, Verbreitung. 71. Teil. In Dahl, F.: Die Tierwelt Deutschlands. Begr.: 1925. – Keltern (Goecke & Evers). – 480 S. 341 Farbfotos. ISBN 3‐931374‐26‐2 (hardcover). DM 98,–. Zool. Reihe, 78: 353-353. https://doi.org/10.1002/mmnz.20020780208
6 Breugel, P. van 2014. Gasten van bijenhotels. – EIS Kenniscentrum Insecten en andere ongewervelden & Naturalis Biodiversity Center, Leiden.
7 Ruchin, Alexander & Antropov, Alexander. (2019). Wasp fauna (Hymenoptera: Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae, Tiphiidae, Mutillidae, Scoliidae, Pompilidae, Vespidae, Sphecidae, Crabronidae & Trigonalyidae) of Mordovia State Nature Reserve and its surroundings in Russia. Journal of Threatened Taxa. 11. 13195-13250. 10.11609/jott.4216.11.2.13195-13250.
8 BLAND, K. P. An observation of the prey species of the solitary wasp, Ectemnius cavifrons (Hymenoptera: Sphecidae). BRITISH JOURNAL OF ENTOMOLOGY AND NATURAL HISTORY, 2003, 16.1: 9-11.
9 Jacobi, Bernhard. (2001). Beutefang und Paarungsverhalten bei Ectemnius (Clytochrysus) cavifrons (Thomson, 1870) (Hymenoptera, Sphecidae, Crabroninae). 81 - 88.
10 Gabel, Martin & Wolters, Volkmar & Jauker, Frank. (2018). Beobachtungen zum Verproviantierungsverhalten des Wald-Fliegenjägers Ectemnius cavifrons (Thomson, 1870) in einer Nestansammlung auf dem Hoherodskopf (Vogelsbergkreis) (Hymenoptera, Crabronidae).
11 Hermann Dollfuss, "Bestimmungsschlüssel der Grabwespen Nord- und Zentraleuropas (Hymenoptera, Sphecidae) mit speziellen Angaben zur Grabwespenfauna Österreichs", Publikation der Botanischen Arbeitsgemeinschaft am O.Ö.Landesmuseum Linz, LINZ, 20. Dezember 1991
12 JACOBS, H. J (2007): Die Grabwespen Deutschlands Ampulicidae. Sphecidae, Crabronidae–Bestimmungsschlüssel in Blank, SM & Taeger, A (Hrsg): Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, Hymenoptera III–Keltern, Goecke & Evers, 79: 1-207.
13 PICKARD, R. S. Relative abundance of syrphyd species in a nest of the wasp Ectemnius cavifrons compared with that in the surrounding habitat. Entomophaga, 1975, 20.2: 143-151.
14 Hamm, A. & Richards, O.. (2009). The biology of the British Crabronidae. Transactions of the Royal Entomological Society of London. 74. 297 - 331. 10.1111/j.1365-2311.1926.tb02241.x.
15 LOMHOLDT, O. 1975-1976; 1984 (2. Auflage). The Sphecidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica, 4.1: 2.
16 WOYDAK, Horst. Hymenoptera Aculeata Westfalica Familia: Sphecidae (Grabwespen), 1996, 3-135.
17 POVOLNY, D. The flesh-flies of Central Europe (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Spixiana supplement, 1997, 24: 1-260.
