Insecten kennen verschillende parasitaire relaties waarbij insecten op andere orden parasiteren of andersom, denk aan muggen op mensen en mijten op bijen.
Dit artikel beperkt zich tot de relaties tussen insecten.

CONTENTS

1. PARASITAIRE STRATEGIEËN
1.1. PARASIET
1.2. PARASITOÏDE
1.3. ECTOPARASITISME EN ENDOPARASITISME
1.4. HYPERPARASITISME
1.5. SOCIAAL PARASITISME
1.6. SOLITAIR vs GREGAIR
1.7. FACULTATIEF vs OBLIGAAT

2. PARASITAIRE VORMEN
2.1. KLEPTOPARASITISME
2.1.1. KLEPTOPARASIET
2.1.2. KLEPTOPARASITOÏDE
2.2. BROEDPARASITISME
2.2.1. BROEDPARASIET
2.2.2. BROEDPARASITOÏDE

3. VOORBEELDEN

---

1. PARASITAIRE STRATEGIEËN

1.1. PARASIET

Entomofage insecten zijn insecten die andere insecten eten. Hierbij worden twee groepen onderscheiden:

• rovers
• parasieten

Rovers hebben één of meer prooidieren nodig om volwassen te worden en doden die direct.
Parasieten leven normaal gesproken van maar één gastheer en doden of verwonden die niet direct maar de gastheer ondervindt wel negatieve effecten van het gedrag van de parasiet ^{[Iyengar 2008]}.

1.2. PARASITOÏDE

Er zijn echter ook parasieten die wel hun gastheer doden, de parasitoïden ^{[Yeates & Greathead 1997],[Eggleton & Belshaw 1992]}. Een parasitoïde ontwikkelt zich door voedingstoffen te onttrekken aan de gastheer en doodt deze direct of indirect als gevolg van die ontwikkeling ^{[Eggleton & Belshaw 1992]}.

Deze groep wordt onderverdeeld in twee groepen op basis van het moment waarop de gastheer wordt gedood ^{[Yeates & Greathead 1997],[Eggleton & Belshaw 1992]}:

• koinobionten
• idiobionten

Koinobionten laten hun gastheer in leven tot een bepaald stadium waarna ze het doden.
Idiobionten doden en consumeren hun gastheer in de staat waarin die wordt aangevallen.

1.3. ECTOPARASITISME EN ENDOPARASITISME

Zowel parasieten als parasitoïden kunnen uitwendig of inwendig van hun gastheer leven. De uitwendige vormen worden ectoparasiet en ectoparasitoide genoemd, de inwendige vormen endoparasiet en endoparasitoïde.

1.4. HYPERPARASITISME

Hyperparasitisme is een andere vorm van parasitisme die voor zowel parasieten en parasitoïden kan voorkomen.
Er sprake van hyperparasitisme wanneer een parasiet of parasitoïde (de secundaire parasiet of parasitoïde) een andere parasiet of parasitoïde (de primaire parasiet of parasitoïde) parasiteert.

Er is sprake van pseudohyperparasitisme als de secundaire parasiet of parasitoïde de primaire parasiet of parasitoïde aanvalt nadat die laatste de primaire gastheer heeft gedood.

1.5. SOCIAAL PARASITISME

Sociaal parasitisme is een vorm van parasitisme waarbij de parasiet de gastheer manipuleert. Verschillende soorten passen verschillende tactieken toe zoals bijvoorbeeld de nakomelingen van de parasiet te laten grootbrengen door de gastheer.

1.6. SOLITAIR vs GREGAIR

Parasieten en parasitoïden kunnen voeden op:

• voedsel
• eieren
• larven
• poppen
• volwassen dieren

Specifieke termen worden gebruikt afhankelijk van de door de parasitaire soort gebruikte voedselbron en/of het stadium van de gastheer welke nu besproken zullen worden.

2.1. KLEPTOPARASITISME

2.1.1. KLEPTOPARASIET

Wanneer er wordt geparasiteerd op de voedselvoorraad van een gastheer is er sprake van kleptoparasitisme ^{[Iyengar 2008]} of kleptobiose ^{[Breed et al. 2012]}. De parasiet heet in dit geval een kleptoparasiet of kleptobiont.

In een kleptoparasitaire relatie is het de gastheer die heeft geïnvesteerd in het verzamelen en opslaan van voedsel en dus wordt deze negatief beïnvloed als die voorraad wordt gestolen of opgegeten ^{[Iyengar 2008]}.
Er is ook sprake van kleptoparasitisme als niet het volwassen dier maar de larve van de parasitaire soort de voedselvoorraad opeet. Het is de larve die het parasitaire gedrag vertoont maar de soort wordt hiermee als kleptoparasiet geclassificeerd.

2.1.2. KLEPTOPARASITOÏDE

Ook een parasitoïde kan kleptoparasiteren. Om toegang te krijgen tot de voedselvoorraad zal het gastheer doden ^{[Eggleton & Belshaw 1992]}.
Het is het gedrag van de larve die bepaalt of er sprake is van een kleptoparasiet of kleptoparasitoïde: als het volwassen stadium van de parasitoïde soort de gastheer doodt en/of verwijdert is er niet sprake van een kleptoparasitoïde. In Bloedbijen (Sphecodes) bijvoorbeeld is het het vrouwtje dat het gastheer nest binnendringt en de aanwezige larve verwijdert, om daarna een ei te leggen. De larve van de bloedbij die uitkomt zal vervolgens het aanwezige eten opeten en is daarmee een kleptoparasiet en niet aan kleptoparasitoïde.

De gastheer kan ook zelf parasitair zijn, in dat geval is de voedselvoorraad een geparasiteerde gastheer.
De gastheer kan ook een larve zijn. Om deze situaties te onderscheiden wordt dit hier gezien als een vorm van broedparasitisme.

2.2. BROEDPARASITISME

2.2.1. BROEDPARASIET

Als de parasiet het op de larve en/of pop van de gastheer gemunt heeft is er sprake van een broedparasiet.

Een andere vorm van broedparasitisme is nestovername waarbij de parasiet die zelf geen werksters heeft het nest van de gastheer overneemt om zodoende de gastheer werksters haar broed te laten verzorgen en opvoeden ^{[Breed et al. 2012],[Cervo 2007]}.

2.2.2. BROEDPARASITOÏDE

Een parasitoïde die het gastheer broed doodt is een broedparasitoïde.

Een kleptoparasitoïde kan ook op zowel de voedselvoorraad als de gastheer larve uit zijn en ook in dit geval is er dan sprake van een broedparasitoïde.

Ei parasitoïden vallen specifiek de de eieren van hun gastheer aan ^{[Sithanantham et al. 2013]}. Uit het geparasiteerde ei komt een nieuwe parasiet ipv een gastheer.

3. VOORBEELDEN

Vorm	Doel	Voorbeeld
Ectoparasiet	– larve – pop – adult	Braula coeca (adult) [Ellis et al. 2010] (DIPTERA: Braulidae)
Endoparasiet	– larve – pop – adult	Pteromalus puparum [Zhu et al. 2011] (HYMENOPTERA: Pteromalidae)
Kleptoparasiet	voedsel	Xylocopa pubescens (adult) [Peeters et al. 2012] (HYMENOPTERA: Apidae) Sphecodes (larve) [Peeters et al. 2012] (HYMENOPTERA: Hallictidae) Braula coeca (larve) [Ellis et al. 2010] (DIPTERA: Braulidae)
Kleptoparasitoïde	voedsel	Cleridae (larve) [Eggleton & Belshaw 1992] (COLEOPTERA) Bombyliidae (larve) [Yeates & Greathead 1997] (DIPTERA) Chrysis ignita (larve) [Krunic et al. 2005],[Soon 2014] (HYMENOPTERA: Chrysididae)
Sociale parasiet	nestovername	Polistes (adult) [Cervo 2007] (HYMENOPTERA: Vespidae)
Broed ectoparasiet	– larve – pop	Aulacothrips dictyotus [Cavalleri et al. 2010] (THYSANOPTERA: Heterothripidae)
Broed endoparasiet	– larve – pop	Xenos vesparum (STREPSIPTERA: Xenidae)
Broed ectoparasitoïde	– larve – pop	Bombyliidae (larve) [Yeates & Greathead 1997] (DIPTERA) Anthrax anthrax (larve) [Marston 1962] (DIPTERA: Bombyliidae)
Broed endoparasitoïde	– larve – pop	Ephialtes (larve) [Matsumoto 2005] (HYMENOPTERA: Ichneumonidae )
Ei ectoparasitoïde	ei	Gasteruption (larve) [Macedo et al. 2012] (HYMENOPTERA: Gasteruptiidae)
Ei endoparasitoïde	ei	Mymaridae (larve) [Huber 1986],[Santolamazza et al. 2011] (HYMENOPTERA)

---

Literatuur

^{Breed et al. 2012} Breed, M. & Cook, C. & Krasnec, M., 2012. Cleptobiosis in Social Insects. Psyche. 7. 10.1155/2012/484765.

^{Yeates & Greathead 1997} Yeates, D. K., & Greathead, D., 1997. The evolutionary pattern of host use in the Bombyliidae (Diptera): a diverse family of parasitoid flies. Biological Journal of the Linnean Society, 60(2), 149-185.

^{Iyengar 2008} Iyengar, Erika. (2008). Kleptoparasitic interactions throughout the animal kingdom and a re-evaluation, based on participant mobility, of the conditions promoting the evolution of kleptoparasitism. Biological Journal of the Linnean Society. 93. 745 - 762. 10.1111/j.1095-8312.2008.00954.x.

^{Eggleton & Belshaw 1992} Eggleton, Paul & Belshaw, Robert. (1992). Insect Parasitoids: An Evolutionary Overview. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 337. 1-20. 10.1098/rstb.1992.0079.

^{Sithanantham et al. 2013} Sithanantham, s & Ballal, Chandish & Jalali, Sushil & N, Bakthavatsalam. (2013). Biological Control of Insect Pests Using Egg Parasitoids. 10.1007/978-81-322-1181-5.

Error: reference post not defined^{Huber 1986} HUBER, John T., et al. Systematics, biology, and hosts of the Mymaridae and Mymarommatidae (Insecta: Hymenoptera): 1758–1984. Entomography, 1986, 4.0: 185.

^{Krunic et al. 2005} Stanisavljevic, L., 2005. The accompanying fauna of Osmia cornuta and Osmia rufa and effective measures of protection. Bulletin of Insectology, 58(2), 141-152.

^{Santolamazza et al. 2011} SANTOLAMAZZA, Serena; BAQUERO, Enrique; CORDERO‐RIVERA, Adolfo. Incidence of Anagrus obscurus (Hymenoptera: Mymaridae) egg parasitism on Calopteryx haemorrhoidalis and Platycnemis pennipes (Odonata: Calopterygidae: Platycnemididae) in Italy. Entomological science, 2011, 14.3: 366-369.

^{Macedo et al. 2012} Macedo, A.C.C. & Cordeiro, G. D. & Alves-dos-Santos, I., 2012. Entering behavior of Gasteruption brachychaetum Schrottky (Hymenoptera, Gasteruptiidae) into a nest of Hylaeus Fabricius (Hymenoptera, Colletidae). Revista Brasileira de Entomologia, 2012, 56.3: 325-328.

^{Peeters et al. 2012} Peeters, T.M.J., H. Nieuwenhuijsen, J. Smit, F. van der Meer, I.P. Raemakers, W.R.B. Heitmans, C. van Achterberg, M. Kwak, A.J. Loonstra, J. de Rond, M. Roos & M. Reemer, 2012. De Nederlands bijen (Hymennoptera: Apidae s.l.). - Natuur van Nederland 11, Naturalis Biodiversity Center & European Invertebrate Survey - Nederland, Leiden.

^{Matsumoto 2005} Matsumoto, R., 2005. A new host record of Ephialtes hokkaidonis Uchida (Hymenoptera: Ichneumonidae: Pimplinae) with a description of oviposition behavior. BULLETIN-OSAKA MUSEUM OF NATURAL HISTORY, 59, 41.

^{Marston 1962} Marston, N. L., 1962. A monograph of the nearctic species of the Albofasciatus group of the genus Anthrax scopoli (Diptera: Bombyliidae).

^{Zhu et al. 2011} Jia-Ying Zhu, Gong-Yin Ye, and Cui Hu, “Venom of the Endoparasitoid Wasp Pteromalus puparum: An Overview,” Psyche, vol. 2011, Article ID 520926, 7 pages, 2011. https://doi.org/10.1155/2011/520926.

^{Ellis et al. 2010} ELLIS, James D.; NALEN, CM Zettel. Bee Louse, Bee Fly, Braulid, Braula coeca Nitzsch (Insecta: Diptera: Braulidae). Department of Entomology and Nematology, UF/IFAS Extension. Original Publication, 2010, 1-3.

^{Soon 2014} SOON, Villu. A phylogenetic revision of the Chrysis ignita species group (Hymenoptera: Chrysididae) with emphasis on the northern European fauna. 2014. PhD Thesis.

^{Cavalleri et al. 2010} CAVALLERI, Adriano; KAMINSKI, Lucas A.; MENDONÇA JR, Milton de S. Ectoparasitism in Aulacothrips (Thysanoptera: Heterothripidae) revisited: host diversity on honeydew-producing Hemiptera and description of a new species. Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology, 2010, 249.3-4: 209-221.