Aardhommel groep
achtergrond en definitie

Laatst bijgewerkt: 2 juni 2020

1. INTRODUCTIE

Voor de opkomst van DNA determinatie waren uiterlijke kenmerken de voornaamste manier om insecten te identificeren.

Bij hommels is het kleurpatroon een belangrijk kenmerk [1]. Er zijn echter soorten met overeenkomende kleurpatronen met subtiele verschillen wat het zeer lastig maakt om ze te onderscheiden. Dit worden cryptische soorten genoemd.
Binnen de regio Europa is er een groep cryptische soorten die bestaat uit:

  • Bombus terrestris
  • Bombus lucorum (Lucorum complex)
  • Bombus magnus (Lucorum complex)
  • Bombus cryptarum (Lucorum complex)
  • Bombus sporadicus (niet in Nederland (Scandinavië), valt buiten de scope van dit artikel)

De soorten gemarkeerd met ‘Lucorum complex‘ vormen het Lucorum complex, een groep soorten die zo op elkaar lijken dat er lang debat over is gevoerd of het wel of niet aparte soorten waren.

Met de intrede van DNA identificatie zijn veel hommels tegen het licht gehouden en is bevestigd dat de soorten binnen het Lucorum complex inderdaad aparte soorten zijn [2].
Echter heeft de DNA analyse ook aangetoond dat eerdere determinaties op basis van de subtiele kenmerken niet klopten en exemplaren tot één van de andere soorten behoorden [2]. Dit deed de vraag rijzen hoe betrouwbaar determinaties op uiterlijke kenmerken zijn en of het überhaupt mogelijk is op basis van deze kenmerken te identificeren.
Dit artikel is een beknopte samenvatting van de huidige stand van zaken met betrekking tot het antwoord op die vraag.

In dit artikel word naar de eerste vier soorten gerefereerd als ‘de soorten’, tenzij anders vermeld.

Voorbeelden van kleurvariatie binnen de soorten van de groep

2. AARDHOMMEL GROEP

Op basis van de laatste inzichten blijkt het niet mogelijk om de soorten op basis van uiterlijke kenmerken in het veld of mbv foto’s nauwkeurig te kunnen determineren [2, 3].

Dit geldt met name voor de mannetjes en de werksters. Koninginnen kunnen op naam gebracht worden maar alleen op basis van een combinatie van kraag en andere kenmerken. Echter geldt voor deze determinaties dat men moet aannemen dat het die soort betreft omdat van alle kenmerken, met uitzondering van de kraag, nog niet is vastgesteld of die overeenkomen met DNA determinatie [4]. Daarnaast zijn die kenmerken niet zomaar zichtbaar in het veld of op foto’s waardoor dit soort determinaties vooralsnog uitgesloten zijn.

Op Waarneming.nl wordt de term ‘Aardhommel groep’ gehanteerd voor de vrouwtjes van de soorten (zie hier). Deze definitie dient uitgebreid te worden met de mannetjes (ik heb Waarneming forum hiervan op de hoogte gesteld). kerfdier hanteert tot er weer nieuwe inzichten zijn de termen ‘Aardhommel groep (West-Europa) / Bombus terrestris group (Western-Europe)’ voor koninginnen, werksters en darren. 

Een recente geïntroduceerde determinatie methode gebruikt voorvleugelader analyse en is in staat alle soorten hommels, inclusief de in dit artikel besproken soorten, te identificeren [7, 8].
De gebruikte scan methode maakt het noodzakelijk een voorvleugel te verwijderen en gebruikt software voor het uitvoeren van een statistische analyse op de scan [7]. Hierdoor is de methode niet in het veld en op foto’s toepasbaar.

 

3. MORFOLOGISCHE KENMERKEN

Dit hoofdstuk geeft een beknopt overzicht van de voor de soorten gangbare uiterlijke (morfologische) determinatie kenmerken en de status ervan na vergelijking met DNA identificatie.

3.1. KONINGINNEN

Kraag

De gebruikte kenmerken van de kraag zijn [3]:

  • loopt wel of niet door tot onder tegula
  • heeft wel of niet een S-vorm van zwarte haren in de zijkant
  • wel of geen melanisme van de kraagharen

Alle kenmerken kunnen voorkomen bij de soorten van het Lucorum complex, waarbij de kans het grootst is voor B. cryptorum [3, 4]. De overlap van de kenmerken tussen de soorten is echter significant en daarmee geeft het geen uitsluitsel over de soort [3].

Ongeverifieerde kenmerken

Rasmont beschrijft verschillen in de vorm en details van bepaalde lichaamsdelen, echter alle genoemde kenmerken zijn nog niet geverifieerd met DNA analyse en zijn daarmee onbetrouwbaar [3, 5]. Tevens zijn de meeste kenmerken niet in het veld herkenbaar [5].

  • Wang lengte
  • Labrum vorm en details
  • Punctuering van de clypeus
  • Ocelli diameter en puncturering
  • Metabasistarsus vorm
  • Tergiet 2 oppervlakte structuur
  • Vleugel kleur en transparantie
  • Beharing lengte en inplanting
  • Taille grootte

3.2. WERKSTERS

De genoemde kenmerken van de koninginnen gelden ook voor de werksters [5]. Echter zijn de kleur en S-vorm in kraag nog onbetrouwbaarder gebleken dan bij koniginnen [4].
De vorm van het labrum en de punctuering van het 2e tergieten lijken echter wel veelbelovende kenmerken die gevalideerd moeten worden met DNA onderzoek.
Voor B. magnus werksters is de gelige haar kleur van de 1e tergiet een kenmerk dat verder onderzocht dient te worden [4].

3.4. DARREN

De kleur van de gezichtsbeharing werd voorheen voor de identificatie van mannetjes gebruikt, maar dit kenmerk bleek door de grote variatie en dus overlap tussen de Lucorum complex soorten onbetrouwbaar [4, 5].
Daar komt bij dat mannetjes B. terrestris, een zwart gezicht hebben wat overeen kan komen met een B. cryptarum variant met zwart gezicht.

Mogelijke andere kenmerken die voor de mannetjes genoemd worden maar nog niet gevalideerd zijn met DNA onderzoek, zijn [6]:

  • Punctuering van het 2e tergiet
  • Diameter van de ocelli
  • Vorm van het 7e sterniet

Referenties

1 GOKCEZADE, J. F., et al. Feldbestimmungsschlüssel für die Hummeln Österreichs, Deutschlands und der Schweiz (Hymenoptera, Apidae).

2 Williams, Paul & Brown, Mark & Carolan, James & An, Jiandong & Goulson, Dave & Aytekin, A. & Best, Lincoln & Byvaltsev, Alexandr & Björn, Cederberg & Dawson, Robert & Huang, Jiaxing & Ito, Masao & Monfared, Alireza & Raina, Rifat & Schmid-Hempel, Paul & Sheffield, Cory & Sima, Peter & Xie, Zhenghua. (2012). Unveiling cryptic species of the bumblebee subgenus Bombus s. str. worldwide with COI barcodes (Hymenoptera: Apidae). Systematics and Biodiversity. 10. 21-56. 10.1080/14772000.2012.664574.

3 Carolan, James & Murray, Tomás & Fitzpatrick, Úna & Crossley, John & Schmidt, Hans & Björn, Cederberg & Mcnally, Luke & Paxton, Robert & Williams, Paul & Brown, Mark. (2012). Colour Patterns Do Not Diagnose Species: Quantitative Evaluation of a DNA Barcoded Cryptic Bumblebee Complex. PloS one. 7. e29251. 10.1371/journal.pone.0029251.

4 Bossert, S. (2014). Recognition and identification of species in the Bombus lucorum-complex – A review and outlook.

5 Rasmont, Pierre. (1984). Les Bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe Occidentale et Centrale (Hymenoptera, Apidae). Spixiana. 7. 135-160.

6 Rasmont, Pierre & A., Scholl & De, Jonghe & E., Obrecht & A., Adamski. (1986). Identité et variabilité des mâles de bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale (Hymenoptera, Apidae, Bombinae). Revue suisse de zoologie; annales de la Société zoologique suisse et du Muséum d'histoire naturelle de Genève. 93. 661-682. 10.5962/bhl.part.79505.

7 Kozmus, Peter & Virant-Doberlet, Meta & Meglic, Vladimir & Dovc, Peter. (2011). Identification of Bombus species based on wing venation structure. Apidologie. 42. 472-480. 10.1007/s13592-011-0037-5.

8 De Meulemeester, Thibaut & Aytekin, A. & Valterová, Irena & Rasmont, Pierre. (2009). Landmark based geometric morphometrics analysis of wing shape as a tool for Bombus s.str. taxonomy (Hymenoptera:Apidae).

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *